Характеристика сложноцветных (астровых). Семейство сложноцветные. Особенности строения цветка, плода, жизненные формы

Сложноцветные - самое крупное семейство двудольных растений. В нем от 1150 до 1300 родов и более 20 000 видов. Сложноцветные встречаются почти везде, где вообще возможно существование высших растений, - от тундр до экватора, от морских побережий до альпийских снегов, на бесплодных песках и на тучных черноземах.



Растения этого семейства обычно нетрудно отличить от представителей других семейств по характерному для них соцветию - корзинке. Основу корзинки образует расширенное ложе соцветия, или общее цветоложе (рис. 245), на котором располагаются тесно примыкающие друг к другу цветки. Снаружи общее цветоложе окружено оберткой, состоящей из более или менее сильно видоизмененных верховых листьев. Основная функция обертки заключается в защите цветков от неблагоприятных внешних воздействий среды. Листочки (или листики) обертки располагаются в один-два или несколько рядов. Размеры корзинок у дикорастущих сложноцветных чаще всего невелики - диаметром в пределах от одного до нескольких сантиметров. Лишь изредка корзинки крупнее - диаметром до 10-15 см, а у культивируемого подсолнечника однолетнего (Helianthus annuus) они достигают в поперечнике размера большого блюда - до 60 см. В то же время у многих полыней корзинки крошечные - в высоту и в ширину всего 2-4 мм. Общее цветоложе может быть более или менее плоским (как, например, у подсолнечника), но может быть также вогнутым, выпуклым, конусовидным и иной формы. Его поверхность нередко усажена пленками, щетинками или волосками. Это видоизмененные прицветники, и лишь волоски могут быть не связанными с прицветниками (т. е. иметь трихомную природу). В определенном соответствии с размером общего цветоложа находится и число цветков в корзинке. У подсолнечника однолетнего оно часто превышает тысячу, но в женских соцветиях видов рода амброзия (Ambrosia) .всего лишь 2 цветка, а корзинки у видов рода мордовник (Echinops) содержат всего один цветок (рис. 246).



Цветки у сложноцветных, как правило, небольшие. Чашечка видоизменена в хохолок (иногда его также называют летучка или паппус). Хохолок состоит из более или менее значительного числа различного вида щетинок, волосков, остей, или он представлен лишь пленчатой оторочкой (коронкой). Иногда хохолок совсем исчезает, и тогда цветок полностью лишен чашечки. У более примитивных сложноцветных хорошо заметны чешуи - рудименты лопастной чашечки. Венчик сростнолепестный. Его форма очень сильно варьирует. Он бывает более или менее актиноморфным, и тогда он трубчатый; если венчик зигоморфный, тогда он чаще всего или язычковый, или так называемый двугубый. Между этими основными формами много переходных.


Тычинки, обычно в числе 5, прикреплены к трубке венчика. Нити тычинок свободные, а пыльники боковыми сторонами слипаются между собой, образуя пыльниковую трубку, через которую проходит столбик. Пыльники большей частью удлиненные, продольно вскрывающиеся, интрорзные. Редко, например, у рода амброзия, пыльники свободные, а нити тычинок сросшиеся. Гинецей состоит из 2 плодолистиков со столбиком, который заканчивается 2 рыльцевыми лопастями или веточками; у стерильных цветков столбик иногда нераздельный. У плодущих цветков лопасти столбика выставляются из венчика и часто сильно расходятся. С внутренней стороны лопасти рыльца снабжены особой воспринимающей (рыльцевой) тканью. Для многих видов семейства характерно наличие так называемых собирательных или выметающих волосков, способствующих удалению пыльцы из пыльниковой трубки. Расположение этих волосков (в виде воротничка под рыльцевыми лопастями или на более или менее значительном протяжении наружной стороны лопастей), их густота и длина весьма разнообразны. Завязь нижняя, одногнездная, у основания с одним семязачатком (очень редко их два), расположенным на коротком семяносце (фуникулусе). В зрелых семенах эндосперма нет или обнаруживаются лишь его следы.


Плод сложноцветных - семянка. Это односемянный невскрывающийся плод с более или менее плотным кожистым и обычно нетолстым околоплодником, как правило, отделяющимся от семени. Лишь в очень редких случаях, как у видов неотропического рода вульфия (Wulffia), семянки с сочным околоплодником.


Краткие сведения о цветке и связанных с ним образованиях, о которых выше было рассказано, относятся к хорошо развитому обоеполому цветку сложноцветных. Однако далеко не у всех видов этого семейства все цветки в корзинке обоеполые и плодущие. Часто встречаются еще 2 типа однополых цветков - женские (обычно плодущие) и мужские (бесплодные), а также бесплодные цветки, в которых редуцирован и андроцей и гинецей. Корзинка может быть однородноцветковой (гомогамной), но чаще разнородноцветковой (гетерогамной). При этом центр корзинки занимают обоеполые трубчатые цветки, а по периферии лучами расходятся женские и часто ярко окрашенные язычковые цветки. В гетерогамной корзинке наблюдаются и другие комбинации цветков, различных по строению и полу.



Листья преимущественно очередные. Величина, форма и степень расчленения листовой пластинки сильно варьируют, от очень крупных, как у белокопытника японского (Petasites japonicus), произрастающего на Сахалине, Курильских островах и в Японии (пластинка его цельного прикорневого почковидного листа достигает в поперечнике 1,5 м, а черешок в длину 2 м), до маленьких, очень редуцированных, как у американского бакхариса безлистного (Baccharis aphylla) с прутьевидными фотосинтезирующими стеблями. Очень оригинальны листья у некоторых американских лиан из рода мутисия (Mutisia, рис. 247). У большинства сложноцветных листья характеризуются тем или иным типом перистого жилкования. Однако встречаются листья со строго параллельным или параллельно-дуговидным жилкованием, как у некоторых видов рода козелец (Scorzonera).


Многим сложноцветным свойственно опушение. Волоски у сложноцветных очень разнообразны: одно- или многоклеточные, жесткие и мягкие, прямые и извилистые, простые (неветвистые) или двураздельные, звездчатые. Густое опушение особенно часто хорошо выражено у видов, обитающих в условиях постоянной сухости или резкой смены температур. Так, растущий в Средней Азии шерстолистник хлопковидный (Lachnophyllum gossypinum) в молодом состоянии весь, как ватой, покрыт мягкими перепутанными волосками. Говоря о надземных частях, следует еще упомянуть о заметном среди сложноцветных проценте колючих растений. Колючими бывают листья и стебли.


У подавляющего большинства видов семейства развит стержневой корень. Нередко корень клубневидно утолщен, что, например, характерно для лопухов (видов рода Arctium). У многих видов семейства развиваются контрактильные (втягивающие) корни; у растений с прикорневой розеткой они часто обеспечивают плотное прилегание розеток к земле. У полукустарничковых и полукустарниковых сложноцветных стержневой корень обычно деревянистый, хорошо развит. Кроме того, у них формируется так называемый каудекс или стеблекорень - многолетнее образование, преимущественно побегового происхождения. Каудекс несет почки возобновления и часто служит местом отложения запасных питательных веществ. У древесной фичии прекрасной (Fitchia speciosa), растущей на острове Раротонга (острова Кука), имеются хорошо выраженные воздушные опорные корни. У многих сложноцветных обнаружена эндомикориза.


Большинство сложноцветных - травы, многолетние или однолетние, которые по своим размерам варьируют от очень крупных, как некоторые виды подсолнечника, до крошечных. Но среди них много также полукустарников и кустарников. Кустарники - от 1 до 5 м и лишь иногда выше (до 8 м). Встречаются среди сложноцветных и деревья, обычно невысокие. Многие древесные формы характерны для океанических островов. В составе эндемичного для Галапагосских островов рода скалезия (Scalesia) известны виды со стволами, достигающими в высоту более 20 м при диаметре 25-30 см, как, например, скалезия черешчатая (S. pedunculata). Они образуют настоящие леса. О них Чарлз Дарвин упоминает в своем знаменитом «Дневнике изысканий по естественной истории и геологии…» (более известном русскому читателю под названием «Путешествие вокруг света на корабле Бигл»). В Южной Африке и на Мадагаскаре произрастают двудомные древесные растения из рода брахилена (Brachylaena), и среди них эндемичное для Мадагаскара дерево первой величины - брахилена мерана (В. merana). Оно достигает в высоту 40 м и диаметра до 1 м; древесина его устойчива к гниению и высоко ценится.


Среди древовидных сложноцветных встречаются так называемые розеточные деревья. Ствол у них не ветвится или слабо ветвится и несет на верхушке крону листьев наподобие пучка или розетки. Розеточные деревья из рода крестовник (Senecio) достигают в высоту 7,5 м. Они характерны для ландшафтов высокогорий африканских тропиков. Многие сложноцветные имеют подушковидную форму. Так, хаастия подушковидная (Haastia pulvinaris), растущая в субальпийском и альпийском поясах Новой Зеландии, образует подушки диаметром свыше 2 м и высотой 60 см. Хаастия вместе с другим подушковидным сложноцветным - раулией необыкновенной (Raoulia eximia) - благодаря своему светлому густому опушению хорошо выделяется среди камней.



Лианы среди сложноцветных встречаются редко. Крупные лианы известны в родах вернония (Vernonia), микания (Mikania), мутисия (Mutisia, рис. 247) и немногих других. Все они - обитатели теплых стран.


Среди сложноцветных немало листовых и стеблевых суккулентов; многие из них встречаются в садово-оранжерейной культуре. Наибольшее число суккулентных сложноцветных обитает на южной оконечности Африки и далее на северо-восток до Эфиопии, а также на Мадагаскаре.


Водные растения среди сложноцветных встречаются редко. Наиболее известны североамериканские склеролепис однокорзинчатый (Sclerolepis uniflora) и два вида рода череда (Bidens). Оригинальны водные мексиканские виды пектис водный (Pectis aquatica) с плавающим стеблем длиной около 30 см и полупогруженный мелколепестлшк гетероморфный (Erigeron heteromorphus), верхние листья у которого цельнокрайные или зубчатые, а погруженные в воду - волосовидные. Водное растение с супротивными топко рассеченными листьями котула урутьевидная (Cotula myriophylloides) растет в Южной Африке.


У некоторых сложноцветных стебли видоизменены в филлокладии и принимают на себя функцию фотосинтеза. Это наблюдается, в частности, у нескольких американских видов рода бакхарис, например у бакхариса членистого (Baccharis articulata).


Как и у представителей порядка колокольчиковых, основной запасный углевод у сложноцветных - инулин (а не крахмал, как у большинства других двудольных).


Многие сложноцветные принадлежат к растениям, обладающим высокой степенью чувствительности к свету, которая выражается в способности раскрывать и закрывать корзинки в зависимости от интенсивности освещения. Часто эта чувствительность настолько выражена, что ее легко наблюдать, не прибегая к каким-либо приборам. Именно поэтому среди цветочных часов, которые предложил в первой половине XVIII в. К. Линней, сложноцветных особенно много. Цветочные часы - набор высаженных на небольшой площади растений, цветки которых в ясные солнечные дни открываются и закрываются в определенное время. Точность таких часов от получаса до часа. Для каждой местности набор растений должен быть свой, предварительно установленный наблюдениями.


Среди сложноцветных встречаются так называемые компасные растения. В полуденные часы они способны располагать свои листья ребром к падающему на них свету; при этом одна широкая сторона пластинки обращена на восток, а другая - на запад. Такое расположение листьев предохраняет от перегрева солнечными лучами и способствует уменьшению транспирации, без снижения интенсивности фотосинтеза. Компасные растения - обычно обитатели открытых мест. Из таких растений хорошо известны распространенный в Евразии латук дикий, или компасный (Lactuca serriola), и североамериканский сильфиум дольчатый (Silphium laciniatum). Во времена, когда обширные пространства американских прерий еще были слабо освоены, положение листьев сильфиума заменяло заблудившимся охотникам компас.


Отзывчивость некоторых сложноцветных не только на свет, но и на влажность воздуха и другие атмосферные явления уже давно подмечена в пароде. Поэтому виды этого семейства служат в качество своеобразных барометров. Так, если корзинка осота огородного в более или менее ясный день но раскрывается, то на следующий день очень вероятен дождь. В литературе имеются данные и о более долгосрочных «предсказателях» погоды среди сложноцветных; указывается, например, что образование розетки листьев у гелениума осеннего (Helenium autumnale) связано с характером предстоящей зимы.


Подавляющее большинство сложноцветных - насекомоопыляемые растения. Ранние весенние виды умеренных областей часто имеют золотисто- или оранжево-желтые цветки в корзинке, которые хорошо выделяются на темной, еще слабо покрытой другими растениями почве. У многих сложноцветных малозаметные трубчатые цветки корзинки окружены по периферии яркими белыми, желтыми или красными крупными цветками, которые хорошо видны с большого расстояния. Эти периферические цветки нередко бесплодны и не выполняют никакой другой функции, кроме сигнальной. Насекомоопыляемые сложноцветные с небольшими корзинками, малозаметными в отдельности, обладают, более или менее крупными, хорошо приметными общими соцветиями.


Насекомых, посещающих сложноцветные, привлекает нектар, обычно выделяющийся при основании столбика, а также пыльца. Основные опылители - пчелы, осы, шмели и другие перепончатокрылые, а также чешуекрылые. Более редкие опылители - мухи-журчалки (сирфиды) и иные двукрылые, а также жуки и представители других отрядов класса насекомых. Часто одно и то же сложноцветное посещается не одним-двумя, а большим числом различных видов насекомых. Есть сведения, что некоторые виды рода мутисия опыляются птицами.


У большинства сложноцветных наблюдается протандрия. Так же как у колокольчиковых, пыльники раскрываются еще в бутоне и пыльца оказывается внутри пыльниковой трубки еще до раскрытия цветков; на этой мужской фазе развития цветка столбик еще короткий и лопасти или ветви рыльца еще плотно сомкнуты; к моменту раскрытия цветка столбик удлиняется и постепенно, подобно поршню в цилиндре, выталкивает пыльцу, как это мы уже видели у представителей подсемейства лобелиевых семейства колокольчиковых.



Из особенностей, обеспечивающих успех и точность перекрестного опыления, большой интерес представляет своеобразный пыльцеподающий механизм, наблюдаемый у довольно многих сложноцветных, например у видов рода василек (Centaurea, рис. 248). У них имеются чувствительные нити тычинок, обладающие способностью сокращаться. Вследствие этого при прикосновении насекомых к тычинкам пыльниковая трубка опускается вниз, а находящийся под ней столбик с выметающими волосками выносит пыльцу, которая и попадает на насекомое. У многих сложноцветных имеются приспособления, обеспечивающие опыление между разными цветками в пределах одной корзинки.


В тех случаях, когда перекрестное опыление почему-либо не произошло, обычно имеет место самоопыление. Оно обеспечивается способностью рыльцевых лопастей столбика закручиваться так, что они приходят в соприкосновение с собственной пыльцой.



Сравнительно у немногих сложноцветных, например у видов рода дурнишник (Xanthium, см. рис. 246), наблюдается протогиния. Нередко встречается анемофилия. Она рассматривается как явление вторичное и свойственна растениям широких открытых пространств, например, видам полыни (Artemisia); корзинки у них, как правило, мелкие, невзрачные, собранные в сложные общие соцветия.


У некоторых сложноцветных цветки клейстогамные.


Кроме нормального полового процесса у сложноцветных часто наблюдается апомиксис, особенно среди представителей подсемейства латуковых, например у рода одуванчик (Taraxacum).


Количество плодов весьма значительно, а во многих случаях исключительно велико. Плоды обычно небольшие и весят ничтожно мало. Длина семянок часто не превышает 5 мм, а ширина 1 мм. Самые крупные плоды имеются у упоминавшейся древесной фичии прекрасной; они достигают в длину 5 см. Очень часто плоды-семянки снабжены волосками, щетинками, сосочками и так далее, а у некоторых антемидеевых (триба Anthemideae) семянки снаружи покрыты особыми ослизняющимися клетками, которые, видимо, способствуют прорастанию зачатков в засушливых условиях.


Среди сложноцветных много анемохоров. Первостепенное значение для этого имеет хохолок, расположенный непосредственно на верхушке семянки или приподнятый на оттянутой узкой верхушке - носике. Обычно хохолок состоит из различного строения волосков или щетинок, которые обладают гигроскопичностью и в качестве летательного аппарата могут действовать лишь в сухую погоду. Хохолок принадлежит к наиболее совершенным приспособлениям этого рода в мире растений; его положение - выше центра тяжести - особенно удачно, когда хохолок находится на носике. Вообще хохолок-парашют сложноцветных, как показывают специальные исследования, как бы рассчитан по точным законам аэродинамики; он придает семянкам значительную устойчивость в полете, повышает динамическую подъемную силу, действующую на семянку. Особенно совершенны хохолки у сложноцветных с перистыми волосками. Здесь уместно вспомнить, что первая печатная работа замечательного русского ботаника В. И. Талиева, опубликованная им в Казани в 1894 г., посвящена обстоятельному изучению механизма движения гигроскопических волосков хохолка. У лекокарпуса перисторассеченного (Lecocarpus pinnatifidus), эндемичного для Галапагосских островов кустарника, летательный аппарат из кроющего листа.


Очень мелкие и легкие семянки сложноцветных, как, например, у полыней, хотя и не имеют специального летательного аппарата, также частично разносятся ветром.


У сложноцветных, растущих около воды, зачатки нередко разносятся водой, например, у некоторых видов белокопытника (Petasites), череды (Bidens) и др. У хоризиса ползучего (Chorisis repens), в СССР растущего на Дальнем Востоке на песках и галечниках морских побережий и в устьях больших рек, семянки имеют утолщенную пористую оболочку - приспособление к распространению их водой.


Среди сложноцветных немало и зоохорных видов. У пустынного эфемера кельпинии линейной (Koelpinia linearis) семянки усажены на спинке крючковатыми шипиками и, кроме того, заканчиваются на конце пучком таких же шипиков, собранных в виде якоря. Благодаря этому плоды кельпинии пристают к шерсти животных и одежде человека. У лопухов при созревании семянок целые корзинки-соплодия легко отламываются от растений и благодаря цепким листикам обертки пристают к волосяному покрову животных и одежде людей. Для сравнительно небольшого числа видов отмечено и явление мирмекохории. Плоды некоторых сложноцветных рассеиваются при раскачивании их упругих стеблей или цветоносов. Это так называемые растения-баллисты. Семянки у них вовсе без хохолка или хохолок из грубых волосков, а иногда слишком короткий, чтобы быть пригодным для распространения ветром.


Есть семянки, способные отползать на некоторое расстояние от материнского растения, как, например, у василька синего (Centaurea cyanus) и крупины обычной (Crupina vulgaris). Хохолок этих растений слишком мал для анемохории. Но благодаря гигроскопическим движениям щетинок хохолка, спадающим во время дождя и растопыривающимся в сухую погоду, семянка способна ползти.


Среди сложноцветных имеются также представители, относящиеся к жизненной форме перекати-поле. Они характерны для растений, обитающих на открытых (безлесных) пространствах, например в степях. Примером их может служить василек раскидистый (C. diffusa), в СССР растущий по открытым местам, главным образом на юге европейской части и на Кавказе. Другим примером является астерискус карликовый (Asteriscus pygmaeus). Это однолетник, распространенный от Сахары до Белуджистана и обладающий гигроскопичными листиками обертки. После созревания семянок эти листики смыкаются, и в таком состоянии растение может находиться 8-10 месяцев. Рассеивание семянок, связанное с раскрытием обертки, происходит во влажную погоду, что способствует их успешному прорастанию.


В последние несколько столетий, когда сообщение и перевозки различных грузов между материками и странами стали интенсивными, исключительная плодовитость некоторых сложноцветных в сочетании с их неприхотливостью позволила им освоить огромные новые пространства, во много раз превышающие первоначальный (естественный) ареал. Примером может служить североамериканская кониза канадская (Conyza canadensis), впервые появившаяся в Европе лишь в XVII в. и теперь ставшая космополитом. Хорошо известны и такие случаи, когда европейские сложноцветные, попав на другие континенты, стали там вытеснять аборигенов. Так, чертополох поникающий (Carduus nutans), завезенный в Северную Америку из Европы в конце прошлого столетия, теперь стал там широко распространенным и трудно искореняемым сорняком.


,


Из биологических особенностей семянок сложноцветных упомянем еще о наблюдаемом у многих видов этого семейства разноплодии, или гетерокарпии. Хорошо выражена гетерокарпия у календулы лекарственной (Calendula officinalis, рис. 249, табл. 64), широко известной за форму ее изогнутых семянок под названием «ноготки». В одной корзинке у календулы встречаются когтевидные, ладьевидные и кольцевидные семянки, а также переходные между ними формы.


Семейство сложноцветных делится на 2 подсемейства: астровые (Asteroideae), которое объединяет подавляющее большинство родов семейства и включает в себя 11-12 триб, и более однородное подсемейство латуковые (Lactucoideae), или цикориевые (Cicliorioideae), к которому относят всего одну трибу. Мы имеем возможность коснуться лишь некоторых важнейших триб.

Лесные травянистые растения

Сложноцветные Изображение 12 соцветий астровых Научная классификация Царство: Растения Отдел: Покрытосеменные … Википедия

- (Asteraceae, или Compositae) семейство двудольных растений; включает около 25 тыс. (по др. данным, 13 20 тыс.) видов (900 1000 родов), распространённых по всему земному шару и представленных во всех климатических зонах. Большинство С.… …

Астровые, порядок (Asterales) двудольных растений и единств, семейство (Asteraceae, или Compositae) этого порядка. Травы, реже полукустарники, кустарники, древовидные формы (т. н. розеточные деревья) и деревья (в тропиках). Соцветие корзинка,… … Биологический энциклопедический словарь

ЗОЛОТАРНИК ОБЫКНОВЕННЫЙ, ИЛИ ЗОЛОТАЯ РОЗГА (SOLIDAGO VIRGAUREA L.) - см. Многолетник с косым, коротким корневищем и прямыми голыми или опушенными стеблями, высотой 20 80 см. с крылатым черешком, яйцевидные или лопатчатые; стеблевые листья черешковые или верхние сидячие, продолговатые или ланцетные, острые,… … Лесные травянистые растения

МИЦЕЛИС СТЕННОЙ, ИЛИ МОЛОКАН СТЕННОЙ (MYCELIS MURALIS (L.) DUMORT.) - см. Многолетник или двулетник с коротким вертикальным корневищем и одиночными голыми, наверху разветвленными стеблями, высотой 30 120 см. , нижние розетковидно собранные, с длинными крылатыми черешками, лировидно перис торассеченными, с… … Лесные травянистые растения

ЦМИН, ИЛИ БЕССМЕРТНИК ПЕСЧАНЫЙ (HELICHRYSUM ARENARIUM (L.) MOENCH) - см. Дерновинный, войлочно опушенный многолетник, с укороченными вегетативными и удлиненными генеративными побегами. Стебли высотой 15 40 см. , неветвистые, прямые, с остатками отмерших листьев на корневище. Нижние листья черешковые, линейно… … Лесные травянистые растения

НЕДОСПЕЛКА КИТАМУРЫ, ИЛИ КОМАРОВА (CACALIA KITAMURAE NAKAI (C. KOMAROVIANA (POJARK.) POJARK.) - см. Многолетник с ползучим корневищем и стеблем высотой 1 2 м, бороздчатым и опушенным наверху железистыми волосками. Листья крупные, длиной 20 35 см. копьевидные, боковые лопасти их двунадрезанные, с длин нозаостренными лопастями второго… … Лесные травянистые растения

Изображение 12 соцветий астровых … Википедия

Покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae), отдел высших растений, имеющих цветок. Насчитывает свыше 400 семейств, более 12 000 родов и, вероятно, не менее 235 000 видов. По числу видов Ц. р. значительно превосходят все остальные… … Большая советская энциклопедия

Главный отличительный признак этого семейства состоит в том, что у него, как показывает самое название, цветы - сложные, то есть то, что в обиходе называется цветком, представляет на самом деле целое соцветие из мелких цветочков. Эти цветочки сидят на общем ложе, то есть расширенном конце цветоножки , имеющем плоскую, вогнутую или выпуклую поверхность и окружены общей обвёрткой, общей чашечкой, состоящей из одного или нескольких рядов прицветников (маленьких листочков, расположенных на цветоножке) - получается нечто наподобие корзиночки. Отдельные цветочки обычно очень невелики, иногда совсем мелкие, длиной всего в 2-3 мм. Они состоят из нижней завязи, одногнёздой и односемянной, на верхушке которой прикреплён сростнолепестный венчик . У его основания обычно находится ряд волосков или щетинок, несколько зубчиков или перепончатая кайма. Эти образования соответствуют рудиментарной чашечке.

Венчик сростнолепестный, по форме сильно различается, но выделяют два наиболее распространённых типа: трубчатый , с правильным пятизубчатым отгибом, и неправильный, так называемый язычковый , причём все пять его долей срастаются в одну пластинку, отогнутую в одну сторону. Тычинок у всех сложноцветных, за редкими исключениями, пять; они прирастают своими нитями к трубке венчика, а пыльниками срастаются в одну полую трубку, окружающую столбик, который кончается двураздельным рыльцем различного устройства.

У очень многих растений описываемого семейства головки состоят только из трубчатых цветочков, как, например, у васильков , лопуха , волчеца, артишока . У других же, как одуванчика , козельца (скорцонеры), латука , цикория и др. все цветы язычковые. Наконец, у третьих в каждой головке находятся цветы обоих типов: по окружности язычковые, а в центре трубчатые (например, у подсолнечника , астры , георгина , ноготков, бархатцев , ромашки).

Можно упомянуть ещё про третий тип венчика - двугубый , в котором три доли венчика направлены в одну сторону, а две остальные в другую.

Размер соцветия как правило небольшой, до нескольких сантиметров в диаметре; и только у некоторых видов он достигает в диаметре 10-15 см, а у культивируемого подсолнечника, имеющего самое крупное соцветие в семействе, может достигать до 60 см. В то же время у некоторых видов полыни высота и ширина соцветия не превышает 2-4 мм.

Листья

Опыление

Бархатцы раскидистые (Tagetes patula )

Распространение

Сложноцветные распространены по всему земному шару, но особенно важную роль они играют в Северной Америке . Также в Средней Азии и по всей южной Европе они обитают в значительном количестве, но по направлению к северу число их видов значительно убывает.

Применение

Как продукт питания

Как цветы

Краски

Сорные растения

Среди опасных сорняков можно выделить растения из рода амброзия (Ambrosia ), вызывающие аллергическую сенную лихорадку . Родом амброзия из Америки , но очень широко распространилась по всему миру, в том числе и в России - 5 видов из 30. К сорным растениям также можно отнести галинсогу мелкоцветковую (Galinsoga parviflora ), некоторые виды череды (Bidens ) и др.

Классификация

Семейство Астровые включает два подсемейства - Астровые (подсемейство) (Asteroideae ) и Латуковые, или Цикориевые, или Молокановые (Lactucoideae, или Cichorioideae ) .

В литературе иногда встречается другие названия этих подсемейств - соответственно Трубкоцветные (лат. Tubuliflorae ) и Язычковые (лат. Liguliflorae ). Такое название подсемейства Астровые связано с тем, что у его представителей цветки в основном трубчатые, а язычковыми бывают лишь краевые цветки . У представителей подсемейства Латуковые цветки всегда язычковые.


Сколько бы мы ни говорили, что не соревнуемся с соседями, нам все-таки хочется, чтобы наша клумба была, как минимум, не хуже. Если она хуже, нужно что-то менять. В реконструкции цветника проще всего опереться на растения из семейства астровых (астра с латыни звезда). Ниже мы расскажем о некоторых представителях этого ботанического сообщества, а вы уж решите сами, какого цвета пятно создать у себя под окнами – пурпурное, желтое, синее или какое-нибудь еще. Заодно подскажем, какими растениями украсить цветник в тени, а какими на солнце, если и с этой статьей в руках вы не выиграете у соседей в соревновании цветников, значит, вы действительно не стремитесь к победе.

Описывать цветки астровых в садовых изданиях для ботаника сущее наказание. Дело в том, что это не цветки, а соцветия. То, что нормальный человек считает лепестком, собственно, цветок и есть (язычковый или ложноязычковый, в зависимости от строения), пушистая серединка цветка – скопище цветков трубчатых. Но скрепя сердце постараюсь быть понятным, хотя и покривлю против истины.

Астровые – гелениум

Начну я свой рассказ с гелениума Хупа (Helenium hoopesij). Многим из вас знаком его близкий родственник гелениум осенний – яркое растение, зацветающее на исходе лета. По сравнению с ним гелениум Хупа можно считать почти небольшим, ведь в высоту он не превышает 80 см. да и вообще их особо не спутаешь. К примеру, листья у этого вида крупные, длиной до 50-60 см.

Но главное, цветет он намного раньше – в июне-июле в течение 40 дней. На одном месте гелениум Хула может расти до 7-8 лет, затем растение нужно обязательно разделить, поскольку стареющие кусты теряют декоративность. Делить этот вид можно как весной, так и осенью. Отлично размножается растение и семенами (в отличие от сортов гелениума осеннего , которые не сохраняют внешние признаки при пересеве). Лучшее место для него в саду – солнечные участки с богатыми, рыхлыми и умеренно влажными почвами.

Семейство астровых – эхинацея

Эхинацея пурпурная (Echinacea purpurea) – от личное многолетнее растение. И до сих пор попадается и другое название – рудбекия пурпурная, хотя оно официально устарело уже как пару сотен лет. Кстати, в переводе с латинского слово «эхинацея» означает «колючая-, это связано с тем, что серединка цветка эхинацеи колючая, как потревоженный, свернувшийся клубком еж.

У эхинацеи пурпурной лепестки бледно-пурпурные, серединка же красно-коричневая. Цветет эхинацея долго – с середины июля по сентябрь.

Кусты даже и дикой эхинацеи за счет многочисленных стеблей высотой до 100 см с достаточно крупными (до 12 см в диаметре) цветками смотрятся очень достойно. Однако сейчас «дикарку» практически не выращивают, соблазняясь сортами, которые превосходят исходный вид и формой, и новыми красками вплоть до оранжевой и даже желтой. А белой и вовсе давно уже никого не удивишь. Так, очень интересен достаточно старый, но проверенный временем белый сорт Уайт Свон (White Swan) , в русском переводе он звучит как «белый лебедь». Из более современных бело-цветковых сортов следует отметить Уайт Люстр (White Lustre) , образующий мощный куст высотой до 120 см.

Из розовоцветковых сортов следует упомянуть светло-розовый Лилипут (Lilliput) - само название говорит о его росте, он совсем невелик и достигает всего 45 см. Интересен и махровый сорт Разматазз (Razzmatazz) с крупными махровыми соцветиями диаметром 12 см при высоте растения около 75 см.

В последние годы появились оригинальные сорта, совершенно отличающиеся по цветовой гамме от стандартных розовых и белых. Так, появились сорта с оранжевыми и желтыми язычковыми цветками. Есть и пестрые, у которых окраска язычковых цветков двуцветная, к примеру желтая с оранжево-красным опенком. Все новые сорта имеют сложное гибридное происхождение от различных видов эхинацеи.

Видовая эхинацея и самые первые сорта (с розовыми или белыми простыми корзинками) достаточно неприхотливы, предпочитают освещенные участки с умеренно влажными богатыми садовыми почвами. Но все же не отличаются долголетием. Если молодые растения весьма устойчивы, то со временем, крупный мощный куст может в одну непрекрасную зиму взять и уйти без следа без объявления войны. Именно поэтому долго тянуть с пересадкой и делением не стоит, хотя бы раз в 4-5 лет эту операцию нужно проводить, иначе вы можете просто потерять растение.

А вот с современными сортами ситуация складывается совершенно иначе. Они намного капризнее, в бесснежные зимы могут вымерзнуть, ну а в теплые зимы вымокнуть или подопреть. Да и срок жизни их значительно ниже. Мой совет – если вы хотите сохранить понравившийся сорт, обязательно ежегодно весной (в конце мая или в начале июня) разделите растение на мелкие деленки. Если растение плохо перезимовало и от того, что осталось, сложно получить часть с корнями, снимите черенки. Эхинацея отлично размножается черенкованием. Оптимальным является черенок с частью корневища. Его необходимо посадить под стеклянную банку в полутенистом месте и регулярно поливать, следя, чтобы земля не пересыхала. И новые укорененные растения можно будет высадить на доращивание уже недели через три.

Использовать эхинацею можно как в различных цветниках, так и отдельными группами на фоне газона. Некоторые сорта можно использовать и в срезке.

Астровые – гелиопсис

Чтобы наполнить цветник теплым желтым оттенком, заведите у себя в саду гелиопсис шероховатый (Heliopsis scabra). Это яркое, солнечное растение. Именно поэтому и получило оно такое научное название, что в переводе с латинского означает «похожий на солнце». Гелиопсис – многолетнее травянистое растение, устойчивое к условиям средней полосы России. Он достаточно высок, до 1,5 м, и со временем образует заросль. Видовое название гелиопсиса шероховатого связано с тем, что его листья покрыты маленькими щетинками, шероховатыми на ощупь. Лепестки у гелиопсиса желтые или оранжевые, а серединка желтая или коричневая. Сами цветки довольно крупные, и в зависимости от сорта могут быть немахровыми (или простыми), полумахровыми и махровыми. Цветет гелиопсис обильно и продолжительно со второй половины июня и до осени. Культура неприхотлива, но не выносит излишне влажных почв. Гелиопсис хорошо растет и цветет лишь на солнечных участках. Так как растение довольно быстро разрастается, то раз в 3-4 года разросшиеся кусты нуждаются в делении. При посадке расстояние между растениями должно быть не меньше 40-50 см.

Сейчас существует ряд интересных сортов.

Голдфидер(Goldgefieder) -цветки махровые, золотисто-желтые. Цветет обильно в июле – августе. Высота растения до 140 см.

Ноен Гибриден (Neue Hybriden) – цветки простые, желтой окраски. Цветет в июле-августе. Высота растения около 140 см.

Еще один отличный сорт – Асахи (Asahi) , его яркие густомахровые желто-оранжевые цветки не слишком велики, зато их очень много, а сам куст довольно компактен.

Среди сортов гелиопсиса есть и пестролистные, с яркими, занимающими большую часть листа белыми или розово-белыми пят нами, но они менее устойчивы, да и цветки у них значительно мельче.

Семейств астровые – кореопсис

Такое же яркое растение – кореопсис крупноцветковый (Coreopsis grandiflora). Он украсит любую композицию в вашем саду, жаль лишь, что это растение недолговечно. В зависимости от сорта, кореопсис может достигать в высоту 60-80 см. В нецветущем состоянии кореопсис малозаметен, ведь его тонкие рассеченные листья теряются на фоне других растений. Но уже начиная с июня и до осени кореопсис сплошь усыпан ярко-желтыми цветками.

У кореопсиса ланцетовидного (Coreopsis lanceolata) удлиненные листья ланцетной формы. Растения более компактные, высотой 50-60 см. Особенно эффектны махровые сорта. Так, у Эрли Санрайз (Early Sunrise) золотисто-желтые махровые корзинки, украшающие сад со второй половины июня по август.

Все кореопсисы – растения солнечных участков с рыхлыми, умеренно влажными почвами. Проще всего размножить кореопсис семенами, хотя молодые растения можно попробовать и поделить. Так как кореопсис быстро стареет, не забудьте регулярно подсаживать молодые растения.

Семейство астровых – гайлардия

Ну а если желтого цвета вам маловато, добавьте в палитру сада желто-оранжево-красные оттенки гайлардии крупноцветковой (Gaiflardia grandiflora) . В высоту гайлардия достигает 30-70 см. На фоне продолговатых листьев во второй половине июня и до сентября появляются многочисленные, довольно крупные корзинки. Лепестки могут быть желтой, красной, оранжевой или пестрой в различных комбинациях окраски, а серединка имеет красно-коричневый оттенок. Гай-лардия, так же как и кореопсис, – малолетнее растение, обычно на 4-5-й год теряет декоративность и отмирает. Благо она отлично размножается семенами. Можно размножить гайлардию и вегетативно -делением куста. Чтобы растение оставалось декоративным, его необходимо регулярно, раз в 3-4 года, делить и пересаживать. Нуждается оно в солнечных участках с умеренно влажными плодородными почвами.

Астровые – цветок пупавка

Пупавка красильная (Anthemistinctoria) – достаточно компактное (высотой до 30-60 см) растение для сада. Ее ажурные, тонко изрезанные темно-зеленые листья, сохраняющиеся зимой, весьма и весьма изящны. Ну а появляющиеся в июле-сентябре многочисленные ярко-желтые некрупные корзинки еще больше украшают это растение. Пупавка – малолетнее растение, но отлично размножается семенами и дает обильный самосев, да такой, что в благоприятных условиях способна превратиться в сорняк. Помимо семян можно размножить ее и вегетативно – делением. Лучшим местом для нее являются солнечные сухие участки.

Анафалис из семейства астровых

Красив в цветнике и анафалис жемчужный (Anaphalis margantacea) -компактное растение высотой 30 см. Все растение серебристо-белое и пушистое.

Его узкие продолговатые листья густо опушены, но наиболее эффектны многочисленные мелкие белоснежные корзинки.

Цветет анафалис очень обильно и продолжительно – с июля по сентябрь.

Размножается как семенами, так и делением разросшихся кустов. Чем беднее и суше почва, тем лучше для этого растения, и конечно, не забудьте подобрать для него самое освещенное место в саду.

Тысячелистник

Ну и конечно, нельзя забывать и о тысячелистнике обыкновенном (Achillea millefolium). Пусть природный вид совсем неярок и его белые или бледно-розовые щитковидные соцветия выглядят довольно скромно, но цветет он долго – с июня до осени, и именно ближе к осени, когда уже мало цветущих растений, можно оценить его по достоинству. Впрочем, к чему сейчас думать о природных формах, когда есть множество ярчайших сортов – ярко-красные, темно-малиновые, вишневые… А гибридные сорта приняли в свою палитру желтый и оранжевый цвета.

Есть и более эффектный вид тысячелистника – тысячелистник таволговый (Achillea filipendulina) . В высоту этот вид достигает 70-130 см. Сложноперистые серо-зеленые опушенные листья с сильным бальзамическим запахом украшают сад с весны до осени. Но учтите, такая окраска листвы возможна лишь на бедных сухих почвах. Если же почвы богатые и достаточно увлажненные, то и листва позеленеет. С июля до конца августа появляются многочис ленные мелкие желтые корзинки, собранные в крупные щитки.

Тысячелистники – неприхотливые растения, любящие яркое солнце и бедные сухие почвы. Размножаются как делением куста, так и семенами (в продаже есть очень пристойные по цвету сортосмеси). Кстати, все тысячелистники – отличные растения для зимних букетов, ведь в высушенном виде их соцветия сохраняют окраску и форму.

Мелколепестники

Если вы любитель насыщенных красок и пышного цветения, то обязательно посадите мелколепестник красивый (Erygeron speciosus). Его синие и фиолетовые, розовые, реже белые соцветия-ветки, появляющиеся во второй половине июня – июле, настолько многочисленные, что из-за них совершенно не видно листьев. Со временем разрастаясь, мелколепестник образует плотные куртины, высотой до 60-80 см Особенно красиво смотрятся крупные группы, состоящие из различных по окраске сортов. Разбросайте эти группы по всему саду, и они создадут яркие акценты. У мелколепестника имеется много сортов, у нас чаще всего можно встретить в продаже лишь некоторые из них:

  • Азур Бьюти (Azure Beauty) с ярко-сиреневыми полумахровыми цветками;
  • Леди Хиндлип Mii (Lady Hindlip) – полумахровые розовые цветки;
  • Соммернешнее (Sommerneuschnee) – белые с розовым оттенком цветки.

Не забывайте регулярно, раз в 3-4 года, делить разросшиеся кусты, и тогда это растение будет радовать вас долгие годы. Ну а чтобы цветение было обильнее, посадите мелколепестник на солнечном участке с богатыми и умеренно влажными почвами, и конечно, не забывайте о подкормках.

Сильфиум

Среди крупных растений, цветущих в июле-августе. стоит рассказать о сильфиуме пронзеннолист-ном (Silphium perfoliatum) , редко встречающемся в культуре растении. Он абсолютно устойчив к условиям средней полосы России. Со временем формирует крупную куртину высотой до 200 см. Листья у сильфиума пронзеннолистного цельные, яйцевидные по форме, с волнистыми зубчатыми краями. И все же золотые цветки – его главное украшение.

Сильфиум крайне долговечен и неприхотлив, хотя лучше удается на богатых и достаточно влажных почвах. Может расти как на солнце, так и в полутени. Хотя в полутени кусты получаются более компактными, а цветение становится менее обильным. Так как растение высокое, то лучшее место для него в цветнике – дальний план композиции. Кстати, он может стать отличной ширмой для декорирования малопривлекательных частей сада. К тому же это отличный способ отгородиться от своих соседей, если у вас. конечно, имеется такое желание.

Девясил тоже из семейства астровых

Желтый цвет в сад добавит девясил высокий (Inula helenium). Это крупное, порою превышающее 250 см растение. Девясил не только декоративен, но и обладает лекарственными свойствами. Наиболее декоративен этот вид с конца июня, когда на фоне крупных овальных листьев появляются ярко-желтые соцветия-корзинки. В пору цветения девясил – отличный акцент в саду.

Если для вас этот вид великоват, заведите его противоположность – девясил иволистный (Inula salicina), высотой всего лишь 30-60 см. Это совершенно обычное луговое растение.

В отличие от своего крупного собрата, девясил иволистный хорош в массе. Цветет этот вид немного позже – с июля по август. Но зато в пору его цветения весь луг утопает в ярко-желтых, много-численных, правда не очень крупных, корзинках. Так что для композиций в модном нынче природном стиле это просто незаменимое растение.

Девясил может расти как на солнце, так в легкой полутени. К почвам девясилы довольно неприхотливы, но максимальный декоративный эффект возможен лишь на плодородных. рыхлых и умеренно влажных почвах. С размножением этого растения никаких проблем нет – его можно размножить как семенами, так и вегетативно – делением разросшихся кустов. Кстати, если не удалять отцветшие соцветия, то девясил может дать обильный самосев.

Дочерние таксоны

Соцветие [ | ]

Главный отличительный признак этого семейства состоит в том, что у него, как показывает само название, цветы - сложные, то есть то, что в обиходе называется цветком, представляет на самом деле целое соцветие из мелких цветков - корзинку . Эти мелкие цветки сидят на общем ложе - расширенном конце цветоножки , имеющем плоскую, вогнутую или выпуклую поверхность и окружены общей обвёрткой , общей чашечкой , состоящей из одного или нескольких рядов прицветников (маленьких листочков, расположенных на цветоножке) - получается нечто наподобие корзиночки. Отдельные цветки обычно очень невелики, иногда совсем мелкие, длиной всего в 2-3 мм. Они состоят из нижней завязи, одногнёздой и односемянной, на верхушке которой прикреплён сростнолепестный венчик . У его основания обычно находится ряд волосков или щетинок, несколько зубчиков или перепончатая кайма. Эти образования соответствуют рудиментарной чашечке.

Венчик сростнолепестный, по форме сильно различается, но выделяют два наиболее распространённых типа: трубчатый , с правильным пятизубчатым отгибом, и неправильный, так называемый язычковый , причём все пять его долей срастаются в одну пластинку, отогнутую в одну сторону. Другие три распространённых типа - двугубые , ложноязычковые и воронковидные цветки. Тычинок у всех астровых, за редкими исключениями, пять; они прирастают своими нитями к трубке венчика, а пыльниками срастаются в одну полую трубку, окружающую столбик, который кончается двураздельным рыльцем различного устройства. Гинецей псевдомонокарпный, сросшийся из двух плодолистиков, образующих нижнюю одногнёздную завязь с единственным семязачатком.

У очень многих растений описываемого семейства головки состоят только из трубчатых цветочков, как, например, у васильков , лопуха , артишока . У других же, как одуванчика , козельца (скорцонеры), латука , цикория и других все цветы язычковые. Наконец, у третьих в каждой головке находятся цветы обоих типов: по окружности язычковые, а в центре трубчатые (например, у подсолнечника , астры , георгина , ноготков , бархатцев , ромашки).

Можно упомянуть ещё про третий тип венчика - двугубый , в котором три доли венчика направлены в одну сторону, а две остальные в другую.

Размер соцветия, как правило, небольшой, до нескольких сантиметров в диаметре; и только у некоторых видов он достигает в диаметре 10-15 см, а у культивируемого подсолнечника, имеющего самое крупное соцветие в семействе, может достигать до 60 см. В то же время у некоторых видов полыни высота и ширина соцветия не превышает 2-4 мм.
Формула цветка : ∗ C a (0 , p a p p u s) C o (5) A (5) G (2) ¯ {\displaystyle \ast Ca_{(0,pappus)}\;Co_{(5)}\;A_{(5)}\;G_{\overline {(2)}}} .

Листья [ | ]

Листорасположение у сложноцветных, как правило, очерёдное, редко супротивное. Их величина, форма, а также степень расчленения сильно различается у разных видов; длина варьирует от нескольких миллиметров у ( ) до 2 м у белокопытника японского (Petasites japonicus ).

Корень [ | ]

Большинство видов имеет хорошо развитый стержневой корень. Часто корень клубневидно утолщён как, например, у лопухов (Arctium ). У многих видов семейства развиваются контрактильные (то есть втягивающие) корни; у растений с прикорневой розеткой они часто обеспечивают плотное прилегание розеток к земле. У многих сложноцветных обнаружена (грибной корень).

Плод [ | ]

Опыление [ | ]

Распространение [ | ]

Сложноцветные распространены по всему земному шару, но особенно важную роль они играют в Северной Америке . Также в Средней Азии и по всей южной Европе они обитают в значительном количестве, но по направлению к северу число их видов значительно убывает.

Хозяйственное значение [ | ]

Пищевое [ | ]

Многие виды сложноцветных принадлежат к важным культурным растениям. Среди них первое место занимает подсолнечник однолетний , родом из Мексики , отличающийся самыми крупными головками из всего семейства сложноцветных (иногда до 50 см в диаметре). Также культивируют подсолнечник клубненосный (топинамбур, земляная груша), цикорий , артишок , латук , стевию и др.

Декоративное [ | ]

Производственное [ | ]

Сорные растения [ | ]

Среди опасных сорняков можно выделить растения из рода Амброзия (Ambrosia ), вызывающие аллергическую сенную лихорадку . Родом амброзия из Америки , но очень широко распространилась по всему миру, в том числе и в России - пять видов из 30. К сорным растениям можно отнести также (Galinsoga parviflora ), циклахену дурнишниколистную (Cyclachaena xanthiifolia ), некоторые виды череды (Bidens ) и др.

Классификация [ | ]

Семейство Астровые включает два наиболее крупных подсемейства - Астровые (Asteroideae ) и ( ) .

В литературе иногда встречается другие названия этих подсемейств - соответственно Трубкоцветные (лат. Tubuliflorae ) и Язычковые (лат. Liguliflorae ). Такое название подсемейства Астровые связано с тем, что у его представителей цветки в основном трубчатые, а краевые цветки обыкновенно ложноязычковые. У представителей подсемейства все цветки язычковые.

К подсемейству Астровые относится большинство родов и видов семейства Астровые, то есть более тысячи родов и более двадцати тысяч видов, - второе подсемейство, включает менее ста родов и около двух тысяч видов.


Сложноцветные - самое крупное семейство двудольных растений. В нем от 1150 до 1300 родов и более 20 000 видов. Сложноцветные встречаются почти везде, где вообще возможно существование высших растений, - от тундр до экватора, от морских побережий до альпийских снегов, на бесплодных песках и на тучных черноземах.

Растения этого семейства обычно нетрудно отличить от представителей других семейств по характерному для них соцветию-корзинке. Основу корзинки образует расширенное ложе соцветия, или общее цветоложе, на котором располагаются тесно примыкающие друг к другу цветки. Снаружи общее цветоложе окружено оберткой, состоящей из более или менее сильно видоизмененных верховых листьев. Основная функция обертки заключается в защите цветков от неблагоприятных внешних воздействий среды. Листочки (или листики) обертки располагаются в один-два или несколько рядов. Размеры корзинок у дикорастущих сложноцветных чаще всего невелики -диаметром в пределах от одного до нескольких сантиметров. Лишь изредка корзинки крупнее - диаметром до 10-15 см, а у культивируемого подсолнечника однолетнего (Ilelianthus annuus) они достигают в поперечнике размера большого блюда - до 60 см. В то же время у многих полыней корзинки крошечные - в высоту и в ширину всего 2-4 мм. Общее цветоложе может быть более или менее плоским (как, например, у подсолнечника), но может быть также вогнутым, выпуклым, конусовидным и иной формы. Его поверхность нередко усажена пленками, щетинками или волосками. Это видоизмененные прицветники, и лишь полоски могут быть не связанными с прицветниками (т. е. иметь трихомную природу). В определенном соответствии с размером общего цветоложа находится и число цветков в корзинке. У подсолнечника однолетнего оно часто превышает тысячу, но в женских соцветиях видов рода амброзия (Ambrosia) всего лишь 2 цветка, а корзинки у видов рода мордовник (Echinops) содержат всего один цветок.

Рис.1. Сложноцветные. Мордовник шароносный (Ecliinops globifer)

1 - сложное головчатое соцветие; 2 - отдельное соцветие; я - цветок, венчик частично удален (а - собирательные волоски на столбике). Дурнишник восточный (Xanlhium orientate): 4 - мужской цветок; 5 - то же самое в продольном разрезе; 6 - женское соцветие в продольном разрезе; 7 - женский цветок; 8 - соплодие в продольном разрезе (слегка увеличено).

Цветки у сложноцветных, как правило, небольшие. Чашечка видоизменена в хохолок (иногда его также называют летучка или паппус). Хохолок состоит из более или менее значительного числа различного вида щетинок, волосков, остей, или он представлен лишь пленчатой оторочкой (коронкой). Иногда хохолок совсем исчезает, и тогда цветок полностью лишен чашечки. У более примитивных сложноцветных хорошо заметны чешуи - рудименты лопастной чашечки. Венчик сростнолепестный. Его форма очень сильно варьирует. Он бывает более или менее актиноморфным, и тогда он трубчатый; если венчик зигоморфный, тогда он чаще всего или язычковый, или так называемый двугубый. Между этими основными формами много переходных. Тычинки, обычно в числе 5, прикреплены к трубке венчика. Нити тычинок свободные, а пыльники боковыми сторонами слипаются между собой, образуя пыльниковую трубку, через которую проходит столбик. Пыльники большей частью удлиненные, продольно вскрывающиеся, интрорзные. Редко, например, у рода амброзия, пыльники свободные, а нити тычинок сросшиеся. Гинецей состоит из 2 плодолистиков со столбиком, который заканчивается 2 рыльцевыми лопастями или веточками; у стерильных цветков столбик иногда нераздельный. У плодущих цветков лопасти столбика выставляются из венчика и часто сильно расходятся. С внутренней стороны лопасти рыльца снабжены особой воспринимающей (рыльцевой) тканью. Для многих видов семейства характерно наличие так называемых собирательных или выметающих волосков, способствующих удалению пыльцы из пыльниковой трубки. Расположение этих волосков (в виде воротничка под рыльцевыми лопастями или на более или менее значительном протяжении наружной стороны лопастей), их густота и длина весьма разнообразны. Завязь нижняя, одногнездная, у основания с одним семязачатком (очень редко их два), расположенным на коротком семяносце (фуникулусе). В зрелых семенах эндосперма нет или обнаруживаются лишь его следы.

Плод сложноцветных - семянка. Это односемянный невскрывающийся плод с более или менее плотным кожистым и обычно нетолстым околоплодником, как правило, отделяющимся от семени. Лишь в очень редких случаях, как у видов неотроппческого рода вулъфия (Wulffia), семянки с сочным околоплодником. Краткие сведения о цветке и связанных с ним образованиях, о которых выше было рассказано, относятся к хорошо развитому обоеполому цветку сложноцветных. Однако далеко не у всех видов этого семейства все цветки в корзинке обоеполые и плодущие. Часто встречаются еще 2 типа однополых цветков - женские (обычно плодущие) и мужские (бесплодные), а также бесплодные цветки, в которых редуцирован и андроцей и гинецей. Корзинка может быть однородноцветковой (гомогамной), но чаще разнородноцветковой (гетерогамной). При этом центр корзинки занимают обоеполые трубчатые цветки, а по периферии лучами расходятся женские и часто ярко окрашенные язычковые цветки. В гетерогамной корзинке наблюдаются и другие комбинации цветков, различных по строению и полу.


Рис.2. Плоды сложноцветных

1 - козлобородник (Tragopogon paradoxum); 2 - бодяк полевой (Cirsium arvense); 5 - золотая розга (Solidago virga aurea); 4 - крестовник (Senecio); 5 - череда (Bidens tripartita); 6 - диптерокома (Dipterocoma pusilla) - корзинка; 7 - дурнишник колючий (Xanthium spinosum) - корзинка; 8 - лопух большой (Arctium majus) - корзинка

Листья преимущественно очередные. Величина, форма и степень расчленения листовой пластинки сильно варьируют, от очень крупных, как у белокопытника японского (Petasites japonicus) произрастающего на Сахалине, Курильских островах и в Японии (пластинка его цельного прикорневого почковидного листа достигает в поперечнике 1.5 м, а черешок в длину 2 м), до маленьких, очень редуцированных, как у американского бакхариса безлистного (Baccharis aphylla) с прутьевидными фотосинтезирующими стеблями. Очень оригинальны листья у некоторых американских лиан из рода мутисия (Mutisia). У большинства сложноцветных листья характеризуются тем или иным типом перистого жилкования. Однако встречаются листья со строго параллельным или параллельно-дуговидным жилкованием, как у некоторых видов рода козелец (Scorzonera). Многим сложноцветным свойственно опушение. Волоски у сложноцветных очень разнообразны: одно- или многоклеточные, жесткие и мягкие, прямые и извилистые, простые (неветвистые) или двураздельные, звездчатые. Густое опушение особенно часто хорошо выражено у видов, обитающих в условиях постоянной сухости или резкой смены температур. Так, растущий в Средней Азии шерстолистник хлопковидный (Lachnophyllum gossypinum) в молодом состоянии весь, как ватой, покрыт мягкими перепутанными волосками. Говоря о надземных частях, следует еще упомянуть о заметном среди сложноцветных проценте колючих растений. Колючими бывают листы и стебли. У подавляющего большинства видов семейства развит стержневой корень. Нередко кореш клубневидно утолщен, что, например, характерно для лопухов (видов рода Arctium). У многих видов семейства развиваются контрактильные (втягивающие) корни; у растений с прикорневой розеткой они часто обеспечивают плотное прилегание розеток к земле. У древесной фичии прекрасной (Fitchia speciosa), растущей на острове Раротонга (острова Кука), имеются хорошо выраженные воздушные опорные корни. У многих сложноцветных обнаружена эндомикориза.

Большинство сложноцветных - травы, многолетние или однолетние, которые по своим размерам варьируют от очень крупных, как некоторые виды подсолнечника, до крошечных. Но среди них много также полукустарников и кустарников. Кустарники - от 1 до 3 м и лишь иногда выше (до 8 м). Встречаются среди сложноцветных и деревья, обычно невысокие. Многие древесные формы характерны для океанических островов. В составе эндемичного для Галапагосских островов рода скалезия (Scalesia) известны виды со стволами, достигающими в высоту более 20 м при диаметре 25-30 см, как, например, скалезия черешчатая (S. pedunculata). Они образуют настоящие леса. О них Чарлз Дарвин упоминает в своем знаменитом «Дневнике изысканий по естественной истории и геологии...» (более известном русскому читателю под названием «Путешествие вокруг света на корабле “Бигл”). В Южной Африке и па Мадагаскаре произрастают двудомные древесные растения из рода брахилена (Bracjiylaena), и среди них эндемичное для Мадагаскара дерево первой величины - брахилена мерана (В. merana). Оно достигает в высоту 40 м и диаметра до 1 м; древесина его устойчива к гниению и высоко ценится.

Как и у представителей порядка колокольчиковых, основной запасный углевод у сложноцветных - инулин (а не крахмал, как у большинства других двудольных). Многие сложноцветные принадлежат к растениям, обладающим высокой степенью чувствительности к свету, которая выражается в способности раскрывать и закрывать корзинки в, зависимости от интенсивности освещения. Часто эта чувствительность настолько выражена, что ее легко наблюдать, не прибегая к каким-либо приборам. Именно поэтому среди цветочных часов, которые предложил в первой половине XVIII в. К. Линней, сложноцветных особенно много. Цветочные часы - набор высаженных на небольшой площади растений, цветки которых в ясные солнечные дни открываются и закрываются в определенное время. Точность таких часов от получаса до часа. Для каждой местности набор растений должен быть свой, предварительно установленный наблюдениями.

Среди сложноцветных встречаются так называемые компасные растения. В полуденные часы они способны располагать свои листья ребром к падающему на них свету; при этом одна широкая сторона пластинки обращена на восток, а другая - на запад. Такое расположение листьев предохраняет от перегрева солнечными лучами и способствует уменьшению транспирации, без снижения интенсивности фотосинтеза. Компасные растения обычно обитатели открытых мест. Из таких растений хорошо известны распространенный в Евразии латук дикий, или компасный (Lactuca serriola) и североамериканский силъфиум дольчатый (SiJphium laciniatum). Во времена, когда обширные пространства американских прерий еще были слабо освоены, положение листьев сильфиума заменяло заблудившимся охотникам компас. Отзывчивость некоторых сложноцветных не только на свет, но и на влажность воздуха и другие атмосферные явления уже давно подмечена в народе. Поэтому виды этого семейства служат в качестве своеобразных барометров. Так, если корзинка осота огородного в более или менее ясный день не раскрывается, то на следующий день очень вероятен дождь. В литературе имеются данные и о более долгосрочных «предсказателях» погоды среди сложноцветных; указывается, например, что образование розетки листьев у гелениума осеннего (Helenium autumnale) связано с характером предстоящей зимы.


Рис.3. Гелениум (лат. Helenium), сорт Dunkle Pracht

Подавляющее большинство сложноцветных - насекомоопыляемые растения. Ранние весенние виды умеренных областей часто имеют золотисто- или оранжево-желтые цветки в корзинке, которые хорошо выделяются на темной, еще слабо покрытой другими растениями почве. У многих сложноцветных малозаметные трубчатые цветки корзинки окружены по периферии яркими белыми, желтыми или красными крупными цветками, которые хорошо видны с большого расстояния. Эти периферические цветки нередко бесплодны и не выполняют никакой другой функции, кроме сигнальной. Насекомоопыляемые сложноцветные с небольшими корзинками, малозаметными в отдельности, обладают более или менее крупными, хорошо приметными общими соцветиями. Насекомых, посещающих сложноцветные, привлекает нектар, обычно выделяющийся при основании столбика, а также пыльца. Основные опылители - пчелы, осы, шмели и другие перепончатокрылые, а также чешуекрылые. Более редкие опылители - мухи-журчалки (сирфиды) и иные двукрылые, а также жуки и представители других отрядов класса насекомых. Часто одно и то же сложноцветное посещается не одним-двумя, а большим числом различных Видов насекомых. Есть сведения, что некоторые виды рода мутисия опыляются птицами. У большинства сложноцветных наблюдается протандрия. Так же как у колокольчиковых, пыльники раскрываются еще в бутоне и пыльца оказывается внутри пылышковой трубки еще до раскрытия цветков; на этой мужской фазе развития цветка столбик короткий и лопасти или ветви рыльца еще плотно сомкнуты; к моменту раскрытия цветка столбик удлиняется и постепенно, подобно поршню в цилиндре, выталкивает пыльцу, как это мы уже видели у представителей подсемейства лобелиевых семейства колокольчиковых. Из особенностей, обеспечивающих успех и точность перекрестного опыления, большой интерес представляет своеобразный пыльцеподающий механизм, наблюдаемый у довольно многих сложноцветных, например у видов рода василек (Centaurea). У них имеются чувствительные нити тычинок, обладающие способностью сокращаться. Вследствие этого при прикосновении насекомых к тычинкам пыльниковая трубка опускается вниз, а находящийся под ней столбик с выметающими волосками выносит пыльцу, которая и попадает на насекомое. У многих сложноцветных имеются приспособления, обеспечивающие опыление между разными цветками в пределах одной корзинки. В тех случаях, когда перекрестное опыление почему-либо не произошло, обычно имеет место самоопыление. Оно обеспечивается способностью рыльцевых лопастей столбика закручиваться так, что они приходят в соприкосновение с собственной пыльцой.

Сравнительно у немногих сложноцветных, например у видов рода дурнишник (Xanthium), наблюдается протогиния. Нередко встречается анемофилия. Она рассматривается как явление вторичное и свойственна растениям широких открытых пространств, например видам полыни (Artemisia); корзинки у них, как правило, мелкие, невзрачные, собранные в сложные общие соцветия. У некоторых сложноцветных цветки клейстогамные. Кроме нормального полового процесса у сложноцветных часто наблюдается апомиксис, особенно среди представителей подсемейства латуковых, например у рода одуванчик (Taraxacum). Количество плодов весьма значительно, а во многих случаях исключительно велико. Плоды обычно небольшие и весят ничтожно мало. Длина семянок часто не превышает 5 мм, а ширина 1 мм. Самые крупные плоды имеются у упоминавшейся древесной фичии прекрасной; они достигают в длину 5 см. Очень часто плоды-семянки снабжены волосками, щетинками, сосочками и так далее, а у некоторых антемидеевых (триба Anthemideae) семянки снаружи покрыты особыми ослизняющимися клетками, которые, видимо, способствуют прорастанию зачатков в засушливых условиях.

Среди сложноцветных много анемохоров. Первостепенное значение для этого имеет хохолок, расположенный непосредственно на верхушке семянки или приподнятый на оттянутой узкой верхушке - носике. Обычно хохолок состоит из различного строения волосков или щетинок, которые обладают гигроскопичностью и в качестве летательного аппарата могут действовать лишь в сухую погоду. Хохолок принадлежит к наиболее совершенным приспособлениям этого рода в мире растений; его положение - выше центра тяжести - особенно удачно, когда хохолок находится на носике. Вообще хохолок-парашют сложноцветных, как показывают специальные исследования, как бы рассчитан по точным законам аэродинамики; он придает семянкам значительную устойчивость в полете, повышает динамическую подъемную силу, действующую на семянку. Особенно совершенны хохолки у сложноцветных с перистыми волосками. Очень мелкие и легкие семянки сложноцветных, как, например, у полыней, хотя и не имеют специального летательного аппарата, также частично разносятся ветром.

У сложноцветных, растущих около воды, зачатки нередко разносятся водой, например у некоторых видов белокопытника (Petasites), череды (Bidens) и др. Среди сложноцветных немало и зоохорных видов. У лопухов при созревании семянок целые корзинки-соплодия легко отламываются от растений и благодаря цепким листикам обертки пристают к волосяному покрову животных и одежде людей. Для сравнительно небольшого числа видов отмечено и явление мирмекохории. Плоды некоторых сложноцветных рассеиваются при раскачивании их упругих стеблей или цветоносов. Это так называемые растения-баллисты. Семянки у них вовсе без хохолка или хохолок из грубых волосков, а иногда слишком короткий, чтобы быть пригодным для распространения ветром. Среди сложноцветных имеются также представители, относящиеся к жизненной форме перекати-поле. Они характерны для растений, обитающих на открытых (безлесных) пространствах, например в степях. Примером их может служить василек раскидистый (С. difusa), в бывшем СССР растущий по открытым местам, главным образом на юге европейской части и на Кавказе.

В последние несколько столетий, когда сообщение и перевозки различных грузов между материками и странами стали интенсивными, исключительная плодовитость некоторых сложноцветных в сочетании с их неприхотливостью позволила им освоить огромные новые пространства, во много раз превышающие первоначальный (естественный) ареал. Примером может служить североамериканская кониза канадская (Conyza canadensis), впервые появившаяся в Европе лишь в XVII в и теперь ставшая космополитом. Хорошо известны и такие случаи, когда европейские сложноцветные, попав на другие континенты, стали там вытеснять аборигенов. Так, чертополох поникающий (Carduus nutans), завезенный в Северную Америку из Европы в конце прошлого столетия, теперь стал там широко распространенным и трудно искореняемым сорняком. Из биологических особенностей семянок сложноцветных упомянем еще о наблюдаемом у многих видов этого семейства разноплодии, или гетерокарпии. Хорошо выражена гетерокарпжя у календулы лекарственной (Calendula officinalis), широко известной за форму ее изогнутых семянок под названием «ноготки». В одной корзинке у календулы встречаются когтевидные, ладьевидные и кольцевидные семянки, а также переходные между ними формы.


Рис.4. Календула лекарственная (лат. Calendula officinalis)

Огромное семейство сложноцветные включает 25 тысяч видов, встречающихся по всему свету во всех доступных цветковым растениям местообитаниях. Сложноцветные играют существенную роль в растительном покрове. Большинство представителей семейства - многолетние или однолетние травы, но в тропиках встречаются травянистые и древесные лианы, кустарники и даже деревья. В высокогорьях Африки и тропической Америки известны оригинальные розеточные сложноцветные, а в пустынях можно встретить сильно опушенные подушковидные или кустарниковые, нередко колючие, безлистные растения с зелеными уплощенными стеблями.

В России встречается множество дикорастущих и культивируемых видов этого семейства. Человеку сопутствуют сложноцветные из родов лопух, бодяк, чертополох, осот, череда, мать-и-мачеха, полынь и.т.д. Многие из них - злостные сорняки. Очень много среди сложноцветных луговых и степных трав, из которых наиболее известны представители родов ястребинка, цикорий, тысячелистник, василек, нивянник. Большое разнообразие сложноцветных наблюдается в Сибири и на Кавказе. Типичный представитель семейства - североамериканский подсолнечник, издавна разводимый на юге России.

Листья сложноцветных простые, цельные или рассеченные, очередные или реже супротивные. Цветки всегда собраны в корзинки, которые часто группируются в сложные агрегатные соцветия - колосья, кисти, метелки и даже головки. Основа корзинки - расширенная верхушка соцветия, или общее цветоложе, может быть вогнутым, плоским или выпуклым. Размер корзинок может изменяться от нескольких миллиметров до 10 и более сантиметров, а число цветков в них колеблется от 1 до 1000 и более. Венчик всегда спайнолепестный, 5-членный. На основании строения венчика у сложноцветных различают трубчатые, воронковидные, двугубые, ложноязычковые и язычковые цветки. Подавляющее число сложноцветных опыляют насекомые, привлеченные пыльцой и нектаром, выделяющимся в основании столбика. Плоды сложноцветных - сухие невскрывающиеся семянки. Очень часто они снабжены летучкой - хохолком, образованным волосками видоизменившейся чашечки. Иногда волоски выносятся на специальном выросте верхушки завязи - носике, а летящая семянка, например у одуванчика, напоминает при этом миниатюрный парашют. В других случаях, как у череды, щетинки на верхушке завязи снабжены колючками и легко цепляются за шерсть животных или одежду. Наряду со множеством трудноискоренимых сорняков среди сложноцветных имеется значительное количество очень ценных для человека растений.
Из пищевых растений наибольшее значение имеет подсолнечник, отдельные сорта которого дают семена, содержащие до 60% пищевого масла. В Западной Европе нередко разводят артишок, мясистые основания соцветий которого употребляют как овощ. Овощную зелень высокого качества дает латук-салат. Преимущественно как овощное растение известен топинамбур, или земляная груша, - чрезвычайно неприхотливое морозоустойчивое растение, образующее крупные клубни. Эстрагон или тархун, используют как пряную приправу а некоторые виды полыней незаменимы при создании неповторимого вкуса большинства вермутов. Из технических растений наиболее известен сафлор красильный, пригодный для получения пищевых красителей.

Много среди сложноцветных декоративных красивоцветущих растений, разводимых большей частью на срезку: хризантемы, гербера, садовые астры, георгины, бархатцы и другие, пришедшие к нам из разных уголков мира. Многие сложноцветные - лекарственные растения, из них наибольшее значение имеют ромашка аптечная, полынь горькая, мать-и-мачеха, ноготки (календула), пижма обыкновенная и ряд других.


Загрузка...
Top