Ендокринна система грає надзвичайно важливу роль у нашому організмі. Якщо порушується функція внутрішньої секреції однієї з залоз, це викликає певні зміни та інших. Нервова та ендокринна системи здійснюють координацію та регуляцію функцій всіх інших систем та органів, забезпечують єдність організму. У людини може відбуватися ураження нервової системи при ендокринній патології.
Які ендокринні патології викликають ураження нервової системи
До неврологічним порушенням майже в половини хворих наводить цукровий діабет. Тяжкість і частота таких уражень нервової системи залежать від тривалості перебігу, рівня цукру в крові, частоти декомпенсації та типу діабету. Судинні та метаболічні порушення мають основне значення у виникненні та розвитку хворобливого процесу в організмі. Фруктоза і сорбітол мають осмотичну активність. Нагромадження їх супроводжується дистрофічними змінами та набряками у тканинах. Крім цього, при діабеті помітно порушується метаболізм білків, жирів, фосфоліпідів, водно-електролітний обмін, а також розвивається дефіцит вітамінів. Поразка нервової системи включає різноманітні психопатоподібні та невротичні зміни, що викликають депресію у хворих. Типовою є поліневропатія. На початкових стадіях вона проявляється хворобливими судомами ніг (переважно вночі), парестезіями (онімінням). У розвиненій стадії характерними є виражені трофічні та вегетативні розлади, які переважають у стопах ніг. Можливе й ураження черепних нервів. Найчастіше окорухового та лицьового.
Гіпотиреоз (або мікседема) може спричинити широке ураження нервової системи при судинних та метаболічних порушеннях. При цьому відбувається уповільнення уваги та мислення, спостерігається підвищена сонливість, депресія. Рідше лікарі діагностують мозочкову атаксію, яка обумовлюється атрофічним процесом у мозочку, міопатичний синдром (болючість при пальпації та русі м'язів, псевдогіпертрофія литкових м'язів), міотонічний синдром (при сильному стисканні кистей рук відсутнє розслаблення м'язів). Поряд з мікседемою у 10% хворих розвиваються мононевропатії (особливо синдром зап'ясткового каналу). Ці явища зменшуються (чи зовсім зникають) при замісній гормонотерапії.
Гіпертиреоз найчастіше у неврологічній практиці проявляється панічними атаками, виникненням (або почастішанням) нападів мігрені, психотичними порушеннями.
Гіпопаратиреоз супроводжується гіперфосфатемією та гіпокальціємією. При цій ендокринній патології у нервовій системі людини відзначаються симптоми вегетативної поліневропатії, підвищення м'язово-нервової системи. Відбувається зниження когнітивних (мозкових) функцій: зниження пам'яті, неадекватна поведінка, розлади мови. Можуть трапитися епілептичні напади.
Гіперпаратиреоз за рахунок гіпофосфатемії та гіперкальціємії також призводить до ураження нервової системи. У таких хворих відзначаються сильна слабкість, зниження пам'яті, підвищена втома м'язів.
Міністерство сільського господарства
Федеральна державна бюджетна освітня установа
Вищої та професійної освіти
"Оренбурзький державний аграрний університет"
Кафедра мікробіології
І.В. Савіна
Взаємозв'язок імунної, ендокринної та нервової систем регуляції
Методичні вказівки для студентів, які навчаються за спеціальністю «Мікробіологія», «Ветеринарія»
Оренбург
Методична вказівка до теми, призначеної для самостійного вивчення: «Взаємозв'язок імунної, ендокринної та нервової систем регуляції»
Методичні вказівки обговорено на засіданні методичної комісії факультету Ветеринарної медицини ОДАУ та рекомендовано до опублікування (протокол № від «» «» 2011р.)
ВСТУП
У ході імунної відповіді запуск у роботу численного ряду лише внутрішньосистемних факторів регуляції нерідко виявляється недостатнім для підтримки гомеостазу. Відтак, іноді дуже швидко, в регуляторний каскад подій включаються практично всі гомеостатичні системи регуляції, у тому числі ендокринна та нервова. Нервова та ендокринна системи беруть участь у регуляції обміну речовин, захисті організму від хімічних, фізичних та інших факторів. Імунна система спрямована головним чином проти чужорідних біологічних агентів, яких немає рецепторів у нервової і ендокринної систем. Нервова, ендокринна та імунна системи регуляції виступають, з одного боку, як самостійні, а з іншого – як тісно взаємопов'язані системи (рис. 45). Від того як взаємодіятимуть ці регулюючі механізми, значною мірою залежатиме і величина конкретної відповіді імунної системи на конкретний антиген: відповідь буде нормальною або зниженою (при імунодефіциті), або навіть підвищеною (перед розвитком алергії).
Рис. 1. Взаємодія між нейроеидокрннною та імунною системами
Деякі з можливих зв'язків між ендокринною, нервовою та імунною системами. Чорними стрілками показана симпатична іннервація, сірими – вплив гормонів, білими – передбачувані зв'язки, ефекторні молекули для яких не встановлені (А.Ройт та ін., 2000)
Є численні факти, що свідчать існування взаємозв'язку трьох основних систем регуляції. Насамперед це наявність добре розвиненої симпатичної та парасимпатичної іннервації центральних та периферичних лімфоїдних органів та рецепторів до нейромедіаторів та гормонів як у лімфоїдних органах, так і на окремих імунних лімфоцитах (до катехоламінів, холінергічних речовин, нейро- тамі). Відомо, що не тільки вплив з боку нейроендокринної системи впливає на розвиток імунної відповіді, а й зміна функціональної активності імунної системи (сенсибілізація, стимуляція виробітку лім-фокінів, монокінів) призводить до характерних зрушень електрофізіологічних показань нейрональної активності.
У центральній нервовій системі та в залозах внутрішньої секреції є рецептори до інтерлейкінів, мієлопептидів, гормонів тимусу пептидної природи та інших медіаторів імунної системи, що володіє нейротропною дією. Про існування тісних функціональних взаємин між нервовою, ендокринною та імунною системами свідчить виявлення в них загальних гормонів та медіаторів. Наприклад, у функціонуванні нервової системи істотна роль належить нейропептидам – ендорфінам та енкефалінам, секретованим деякими нейронами головного мозку. Ці пептиди є складовою, діючим початком лейкоцитарного інтерферону, мієлопептидів кісткового мозку, тимозину, деяких медіаторів Т-хелперів. Ацетилхолін, норадреналін, серотонін утворюються в нервових клітинах та в лімфоцитах, соматотропін – у гіпофізі та лімфоцитах. Інтсрлейкін-1 продукується переважно мононуклеарними фагоцитами. Його продуцентами також є нейтрофіли, В-лімфоцити, нормальні кілери, клітини нейроглії, нейрони головного мозку, периферичні симпатичні нейрони, мозкова речовина надниркових залоз.
У зв'язку із спільністю структури багатьох медіаторів та рецепторів до них у різних системах регуляції, антиген в організмі викликає активацію не тільки імунної системи, а й нервової та ендокринної систем, які за принципом зворотного зв'язку можуть посилити або послабити імунну відповідь. Характер реактивності залежить від природи, імуногенності реагентів (різних білків).
Слід, однак, підкреслити, що нейроендокринні фактори можуть змінити лише інтенсивність реакції у відповідь (посилення або ослаблення), але не можуть змінити специфічність імунної відповіді. Модулюючий вплив на імунну систему можливий через холін- і адренергічні волокна та закінчення в лімфоїдних органах, а також через функціональні спеціалізовані рецептори до медіаторів та гормонів на лімфоїдних клітинах, тобто цей вплив можливий як в індуктивну (за рахунок збільшення кількості антитілоутворюючих клітин) , і у продуктивну (з допомогою збільшення синтезу антитіл без збільшення кількості антитілоутворюючих клітин) стадії імунної відповіді. Зокрема, холінотропні препарати різко збільшують утворення антитіл без збільшення кількості плазматичних клітин, а атропін знімає цей ефект.
Комплекс нейроендокринних факторів потенціює імунну відповідь у адаптаційну стадію стресу. При тривалому дії стресора як специфічний, і неспецифічний імунні відповіді пригнічуються. При глибокому стресі, а також при застосуванні високих доз гормонів, що мають імуносупресорну дію (гідрокортизон та ін.), при різних захворюваннях, пересадці органів і тканин різко зменшується популяція Т-кілерів, що в десятки та сотні разів підвищує ризик виникнення злоякісних пухлин.
Є спостереження (В. В. Абрамов, 1988) про те, що під впливом несприятливих факторів зовнішнього середовища (хімічних, біологічних та фізичних) можливе виснаження компенсаторних, адаптаційних можливостей нервової системи, у тому числі \ при тривалому надмірному надходженні інформації від імунної системи. Це може сприяти порушенню нервової регуляції імунологічних функцій і, як наслідок посиленню «автономності» імунної системи, порушення її функцій імунологічного контролю, регулювання проліферації та диференціювання клітин різних тканин, підвищення ризику пухлинного росту в цих тканинах та сприйнятливості до інфекційних захворювань, порушення процесів оплодотворення.
Наведені вище факти вказують на те, що нормальне функціонування імунної системи можливе лише при нормальному функціонуванні нервової та ендокринної систем регуляції та при тісній їхній взаємодії з імунною системою.
Формування нейроендокринноімунних взаємодій закладається вже в ранньому онтогенезі. Більшість ссавців народжуються приблизно з однаковим ступенем зрілості імунної та нервової систем. Центральною ланкою, що координує нейроендокринноімунну взаємодію, є гіпоталамо-гіпофізарна система, що здійснює в пренатальному онтогенезі не тільки регуляторну, а й морфогенетичну функцію, контролюючи дозрівання імунної системи та включення її в регуляцію імунологічних функцій. Зокрема, вираженість ендокринної функції гіпофіза плода корелює з масою тимусу та дозріванням у ньому лімфоцитів (Л.А.Захаров, М. В. Угрюмов, 1998).
У постнатальний період завершується формування нейроендокринно-імунних взаємодій. Для збереження динамічного гомеостазу (у тому числі імунного) в організмі тварин нервова, імунна та ендокринна системи об'єднуються у загальну нейроімунно-ендокринну систему. У цій системі вони взаємодіють за принципом взаємної регуляції, що здійснюється нейромедіаторами, неіропептидами, трофічними факторами, гормонами, цитокінами через рецепторний апарат.
Унікальність імунної системи полягає в тому, що вона може брати участь у взаємній регуляції не тільки за рахунок продукування молекул цито-кінів, гормонів та антитіл, але й шляхом безперервної циркуляції рухомих елементів цієї системи – імунокомпетентних лімфоцитів та допоміжних (макрофаги та ін) клітин. Клітини імунної системи можуть одночасно виконувати рецепторні, секреторні та ефекторні функції та, володіючи рухливістю, мобільно здійснювати свою цензорну, регуляторну та захисну роль у той час і в тому місці організму, коли, де і з якою інтенсивністю це потрібно. Інтенсивність та тривалість імунної відповіді визначаються як імунною, так і іншими системами регуляції.
У дорослих тварин у реакцію організму на застосування антигену залучаються гіпоталамус, гіпокамп, мигдальне ядро, холінергічні, норадренергічні, серотонінергічні, дофамінергічні нейрони деяких інших відділів мозку. Вищі відділи центральної нервової системи також здатні впливати на стан імунної системи, зокрема показана можливість умовно-рефлекторної стимуляції або пригнічення імунної відповіді.
Ключовою ланкою апарату нервової регуляції імунної системи є гіпоталамус, а вплив інших відділів мозку опосередковується гіпоталамусом. Гіпоталамус отримує інформацію про порушення антигенного гомеостазу відразу ж після впровадження імуногену в організм від рецепторного апарату імунокомпетентних клітин через різні нейротрансмітерні та нейрогормональні системи. Ці системи взаємопов'язані і дублюють активуючі та гальмують нейрорегуляторні впливи на функції імунологічного захисту, що підвищує надійність імунорегуляторного апарату та забезпечує можливість компенсації порушень окремих його ланок (Г. Н. Кржижановський, С. В. Мачаєва, С. В. Макаров, 1997 ).
Гіпоталамус бере участь у регуляції імунної відповіді через симпатичну та парасимпатичну іннервації органів імунної системи, а також за допомогою продукції нейрогормонів (ліберинів та статинів), що стимулюють або інгібують синтез гормонів в аденогіпофізі. Відомі такі регуляторні осі:
гіпоталамус -> гіпофіз -> тимус;
гіпоталамус -> гіпофіз -> щитовидна залоза;
гіпоталамус -> гіпофіз -> кора надниркових залоз;
гіпоталамус -> гіпофіз -> статеві залози.
Через ці «осі» гіпоталамус впливає на синтез гормонів відповідних залоз, а через них – на імунну систему.
Центральні та периферичні органи імунної системи іннервуються холінергічними, норадренергічними, серотонінергічними провідними шляхами та пептидергічними волокнами, що містять метенкефалін, субстанцію Р та інші нейропептиди.
Нервові закінчення в тимусі, кістковому мозку, селезінці, лімфатичних вузлах та інших лімфоїдних органах наближаються до лімфоцитів на відстані, порівняні з такими їх контактів з м'язовими і судинними клітинами. Лімфоцити та макрофаги вступають у безпосередній контакт з нервовими волокнами та своїми власними рецепторами сприймають нейрорегуляторні впливи (А. А. Ярилін, 1999).
Регуляторні фактори можуть проникати в лімфоїдні органи та гуморальним шляхом. Т-, В-лімфоцити, макрофаги та їх попередники можуть вступати в контакт і з гуморальними регуляторними факторами, оскільки мають рецептори до багатьох нейромедіаторів, нейропептидів, нейрогормонів та гормонів ендокринних залоз. Так, наприклад, відомо, що Т-і В-лімфоцити мають рецептори до норадреналіну, адреналіну, ацетилхоліну, серотонину, вазопресину, глюкокортикоїдів, b-ендорфіну, фактору росту нервів, тиротропіну; ЕК-клітини - до γ-ендорфіну, норадреналіну; макрофаги - до норадреналіну, адреналіну, субстанції Р, b-ендорфіну, глюкокортикоїдів. Кількість рецепторів, експресованих на поверхні лімфоцитів та макрофагів, різко підвищується при активації лімфоцитів антигеном. Наприклад, у стимульованих антигеном макрофагів експресується до 40 тис. рецепторів, що пов'язують кортикостероїди.
Приєднання відповідного ліганду до рецепторів стимулює у клітинах імунної системи комплекс циклазних ферментів, які включають наступні, характерні для кожного типу клітин внутрішньоклітинні процеси.
Для функціонування імунної системи виключно важливе значення має рівень секреції пептидних гормонів (тимозин, тимолін, Т-акти-він та ін.) епітеліальними клітинами тимусу: їх зменшення в крові знижує здатність Т-лімфоцитів до активації (зокрема, до вироблення ІЛ-2 ) і, як наслідок, до зниження інтенсивності імунної відповіді. Секрецію тимусних гормонів стимулюють прогестерон, соматотропін, пролактин, пригнічують глюкокортикоїди, андрогени, естрогени. Ацетилхолін та холінергічні стимули в тимусі сприяють проліферації та міграції тимоцитів, а сигнали, що приймаються b-адренорецепторами, пригнічують проліферацію лімфоцитів та підвищують їх диференціювання.
Медіатори вегетативної нервової системи та гормони можуть діяти, подібні до дії на тимус, на імунну систему в цілому, а саме: холінергічні стимули активізують, а адренергічні пригнічують імунну систему. Тироксин посилює проліферацію та диференціювання лімфоцитів; інсулін – проліферацію Т-клітин; а-ендорфін стимулює гуморальний імунний відповідь, р-ендорфін - клітинний, але пригнічує гуморальний. Кортикостероїди індукують апоптоз тимоцитів та інших лімфоцитів, що відпочивають, особливо в стадії негативної селекції, знижують секрецію цитокінів і гормонів тимусу; кортикотропін знижує кількість лімфоцитів циркулюючої крові та їх функціональну активність; катехоламіни (адреналін та норадреналін) пригнічують проліферацію та посилюють диференціювання лімфоцитів (особливо Т-хелперів) та їх міграцію у лімфатичні вузли.
Гормони та цитокіни, що утворюються в тимусі та в окремих клітинах імунної системи, у свою чергу, можуть впливати на активність ендокринної та нервової систем. Зміни електричної активності гіпоталамічних структур, що настають при надходженні антигену в організм, зберігаються протягом усього періоду індуктивної та продуктивної фаз імунної відповіді, зі зміною ультраструктури нейронів, синапсів, астроцитів, рівня окситоцину, вазопресину, дофаміну, норадреналіну, серотоніну в різних відділах. Гормони тимусу - тимопоетин та ІЛ-1, що продукуються фагоцитами, В-лімфоцитами, ЕК-клітинами, посилюють секрецію глюкокортикоїдів, тим самим обмежуючи (пригнічуючи) імунну відповідь.
У здійсненні взаємозв'язку нервової, ендокринної та імунної систем регуляції з підтримки динамічного, у тому числі імунного, гомеостазу важлива роль належить опіоїдним пептидам, у секреції яких беруть участь клітини всіх трьох основних систем регуляції.
Нейрони, імунокомпетентні клітини, клітини гіпофіза та деяких інших ендокринних залоз не лише синтезують ідентичні фізіологічно активні речовини, а й мають ідентичні до них рецептори. Так, наприклад, у кістковому мозку, тимусі, селезінці, стимульованих Т-лімфоцитах (у тому числі в Т-хелперах), у макрофагах виявлено регульований ген про-опіокортину, ідентичний гену деяких секреторних клітин гіпофіза, а також м-РНК, що відображає його структуру. З проопіокортину, що складається з 134 амінокислотних залишків, при обмеженому протеолізі утворюється кортикотропін (АКТГ), до складу якого входять 39 амінокислотних залишків і | 3-ліпотропін, що налічує у свині та вівці 91 амінокислотний залишок (Т.Т. Коровкін, 1998). У свині та вівці молекули (3-лі-потропіну мають однакову кількість амінокислотних залишків, але істотно різняться в послідовності амінокислот. Однак послідовності амінокислот з 61 по 91 у всіх досліджених видів тварин і у людини однакові, і при специфічному протеолізі ліпотропіну з них утворюються ( у тканині мозку, аденогіпофізі, імунокомпетентних клітинах і макрофагах) біологічно активні пептиди, що володіють опіотоподібною дією: метенкефалін (61 - 65), a-ендорфін (61 - 76), γ-ендорфін (61-77), d-ен 79), b-ен-дорфін (61 -91) Усі вони беруть участь (як медіатори) у нейроендокринноімунних взаємодіях і, подібно до морфіну, знімають больові відчуття.
Сумарна активність синтезованих у лімфоїдній системі опіоїдів можна порівняти з активністю найбільш інтенсивного їх продуцента - гіпофіза, причому процесинг проопіокортину в гіпофізі та лімфоцитах здійснюється однаково.
Ефект від взаємодії будь-якого з опіоїдних пептидів з рецепторами різних клітин може бути різним залежно від того, на яку відповідь запрограмована та чи інша клітина під час активації даного рецептора. Наприклад, b-ендорфін нейронального, кістковомозкового, лімфо-цитарного походження (тобто незалежно від походження), зв'язавшись з опіоїдними рецепторами центральної нервової системи, має анальгетичний ефект, а впливаючи на лімфоцити, викликає (залежно від дози) зміну величини імунної відповіді, активує ЕК-клітини, підвищує синтез ІЛ-2 та його експресію на Т-лімфоцитах, а також стимулює хемотаксис макрофагів та інших лейкоцитів. У свою чергу, ІЛ-1 та ІЛ-2 підвищують експресію генів проопіокортину в клітинах гіпофізу та секрецію ними ендорфіну (Г. Н. Кржижановський та ін., 1997).
Крім опіоїдних пептидів у здійсненні нейроендокринно-імунних взаємодій беруть участь та інші біологічно активні речовини, у тому числі ацетилхолін, норадреналін, серотонін, дофамін, гіпоталамічні ліберини, соматотропін, кортикотропін, нейротензин, вазопресин. інтерлейкіни та ін. Гормон тимусу (тимозин) сприймається нейрональними структурами, викликаючи у тварин зміну поведінкових реакцій, стимулює активність регуляторних систем гіпоталамус – гіпофіз – кора надниркових залоз, гіпоталамус – гіпофіз – гонади, у гіпофізі стимулює секрецію ендорфінів, в імунній системі.
Таким чином, нервова, ендокринна та імунна системи працюють за принципом взаєморегуляції, що забезпечується комплексом пов'язаних між собою механізмів, у тому числі участю дублюючих факторів регуляції. Ці механізми регуляції діють на клітинному, системному та міжсистемному рівнях, забезпечуючи високий рівень надійності нейро- ендокринно-імунологічних процесів регуляції.
У той самий час високий рівень реактивності всіх систем регуляції та складність організації їх апарату є чинниками ризику розвитку імунологічних, неврологічних і ендокринних розладів, оскільки за патології однієї системи підвищується ризик розладу інших систем. Зокрема, порушення нейроендокринних механізмів регуляції можуть відігравати важливу роль у патогенезі імунологічних розладів, а імунологічні механізми можуть брати участь у патогенезі нервових та ендокринних хвороб. При зриві компенсаторних механізмів може виникнути поєднана патологія нервової, ендокринної та імунної систем незалежно від первинної локалізації патологічного процесу у тій чи іншій системі (Г. Н. Кржижановський та ін., 1997).
Питання для самоконтролю:
1. Перерахуйте факти, що свідчать існування взаємозв'язку трьох основних систем регуляції.
2. Як діють імунну систему ендокринні чинники?
3. Як відбувається формування нейроендокриноімунних взаємодій в онтогенезі?
4. У чому полягає унікальність імунної системи?
5. Яким є значення рівня секреції пептидних гормонів для функціонування імунної системи?
6. До чого приводить високий рівень реактивності всіх систем регуляції?
Список використаної литературы:
1. Балаболкін М.І. Ендокринологія - Універсум паблішинг. - М., 1998 - 584 с.
2. Воронін Є.С. Імунологія. - М.: Колос-Прес, 2002. - 408 с.
3. Імунологія: Навч. для студентів вузів/В.Г. Галактіонов.- 3-тє вид., Іспр. та дод. - М.: Видавничий центр «Академія», 2004. - 528 с.
4. Сапін М.Р., Етінген Л.Є. Імунна система людини. - М.: Медицина, 1996. - 304с.
Нервова система, посилаючи свої еферентні імпульси по нервових волокнах прямо до органу, що іннервується, викликає спрямовані локальні реакції, які швидко наступають і так само швидко припиняються.
Гормональним дистантним впливам належить переважна роль регуляції таких загальних функцій організму, як обмін речовин, соматичний зростання, репродуктивні функції. Спільна участь нервової та ендокринної систем у забезпеченні регуляції та координації функцій організму визначається тим, що регуляторні впливи, що надаються як нервовою, так і ендокринною системами, реалізуються принципово однаковими механізмами.
Разом з тим усі нервові клітини виявляють здатність синтезувати білкові речовини, про що свідчать сильний розвиток гранулярної ендоплазматичної мережі та велика кількість рибонуклеопротеїдів у їх перикаріонах. Аксони таких нейронів, як правило, закінчуються на капілярах, і синтезовані продукти, що акумулювалися в терміналях, виділяються в кров, зі струмом якої розносяться по організму і надають від медіаторів не локальну, а дистантну регулюючу дію подібно до гормонів ендокринних залоз. Такі нервові клітини отримали найменування нейросекреторних, а вироблювані і виділені ними продукти – нейрогормонів. Нейросекреторні клітини, сприймаючи, як і будь-який нейроцит, аферентні сигнали з інших відділів нервової системи, посилають свої еферентні імпульси через кров, т. е. гуморально (як ендокринні клітини). Тому нейросекреторні клітини, займаючи у фізіологічному відношенні проміжне положення між нервовими та ендокринними, об'єднують нервову та ендокринну системи в єдину нейроендокринну систему і таким чином виступають у ролі нейроендокринних трансмітерів (перемикачів).
В останні роки було встановлено, що у складі нервової системи є пептидергічні нейрони, які, крім медіаторів, виділяють і ряд гормонів, здатних модулювати секреторну діяльність ендокринних залоз. Тому, як уже зазначалося вище, нервова та ендокринна системи виступають як єдина регулююча нейроендокринна система.
Класифікація ендокринних залоз
На початку розвитку ендокринології як науки залози внутрішньої секреції намагалися групувати за їх походженням з того чи іншого ембріонального зачатку зародкових листків. Однак подальше розширення знань про роль ендокринних функцій в організмі показало, що спільність або близькість ембріональних закладок абсолютно не напереджає спільної участі залоз, що розвиваються з таких зародків, у регуляції функцій організму.
Відповідно до сучасних уявлень, в ендокринній системі виділяють такі групи залоз внутрішньої секреції: нейроендокринні трансмітери (секреторні ядра гіпоталамуса, епіфіз), які за допомогою своїх гормонів перемикають інформацію, що надходить до центральної нервової системи, на центральну ланку регуляції аденогіпофіззалежних залоз (аденогіпофіз) (Задня частка гіпофіза, або нейрогіпофіз). Аденогіпофіз завдяки гормонам гіпоталамуса (ліберинам та статинам) виділяє адекватну кількість тропних гормонів, які стимулюють функцію аденогіпофіззалежних залоз (кори надниркових залоз, щитовидної та статевої залоз). Взаємини аденогіпофіза та залежних від нього залоз внутрішньої секреції здійснюються за принципом зворотного зв'язку (або плюс-мінус). Нейрогемальний орган власних гормонів не продукує, але накопичує гормони великоклітинних ядер гіпоталамуса (окситоцин, АДГ-вазопресин), потім виділяє їх у кров'яне русло і таким чином регулює діяльність так званих органів-мішеней (матки, нирок). У функціональному відношенні нейросекреторні ядра, епіфіз, аденогіпофіз та нейрогемальний орган становлять центральну ланку ендокринної системи, тоді як ендокринні клітини неендокринних органів (травної системи, повітроносних шляхів та легень, нирок та сечовідвідних шляхів, вилочкової залози). , статеві залози) та аденогіпофізнезалежні залози (колощитовидні залози, мозкова речовина надниркових залоз) є периферичними залозами внутрішньої секреції (або залозами-мішенями).
Підсумовуючи вище сказане, можна сказати, що ендокринна система представлена такими основними структурними компонентами.
1. Центральні регуляторні утворення ендокринної системи:
1) гіпоталамус (нейросекреторні ядра);
2) гіпофіз;
3) епіфіз.
2. Периферичні ендокринні залози:
1) щитовидна залоза;
2) навколощитовидні залози;
3) надниркові залози:
а) кіркову речовину;
б) мозкова речовина надниркових залоз.
3. Органи, що поєднують ендокринні та неендокринні функції:
1) гонади:
а) насінник;
б) яєчник;
2) плаценту;
3) підшлункова залоза.
4. Поодинокі гормонопродукуючі клітини:
1) нейроендокринні клітини групи ПОДПА (APUD) (нервового походження);
2) поодинокі гормонопродукуючі клітини (не нервового походження).
ГЛАВА 1. ВЗАЄМОДІЯ НЕРВНОЇ ТА ЕНДОКРИННОЇ СИСТЕМИ
Тіло людини складається з клітин, що з'єднуються в тканині та системи - все це в цілому є єдиною надсистемою організму. Міріади клітинних елементів не змогли б працювати як єдине ціле, якби в організмі не існував складний механізм регуляції. Особливу роль у регуляції грає нервова система та система ендокринних залоз. Характер процесів, що протікають у центральній нервовій системі, багато в чому визначається станом ендокринної регуляції. Так андрогени та естрогени формують статевий інстинкт, багато поведінкових реакцій. Вочевидь, що нейрони, як і інші клітини нашого організму, перебувають під контролем гуморальної системи регуляції. Нервова система, еволюційно пізніша, має як управляючі, і підлеглі зв'язку з ендокринної системою. Ці дві регуляторні системи доповнюють одна одну, утворюють функціонально єдиний механізм, що забезпечує високу ефективність нейрогуморальної регуляції, ставить її на чолі систем, що узгоджують усі процеси життєдіяльності у багатоклітинному організмі. Регуляція сталості внутрішнього середовища організму, що відбувається за принципом зворотний зв'язок, дуже ефективна підтримки гомеостазу, проте може виконувати всі завдання адаптації організму. Наприклад, кора надниркових залоз продукує стероїдні гормони у відповідь на голод, хворобу, емоційне збудження тощо. Щоб ендокринна система могла «відповідати» світ, звуки, запахи, емоції тощо. має існувати зв'язок між ендокринними залозами та нервовою системою.
1.1 Коротка характеристика системи
Автономна нервова система пронизує все наше тіло подібно до найтоншого павутиння. У неї є дві гілки: збудження та гальмування. Симпатична нервова система – це збудлива частина, вона приводить нас у стан готовності зіткнутися із викликом чи небезпекою. Нервові закінчення виділяють медіатори, що стимулюють надниркові залози до виділення сильних гормонів - адреналіну і норадреналіну. Вони у свою чергу підвищують частоту серцевих скорочень та частоту дихання, і діють на процес травлення у вигляді виділення кислоти у шлунку. При цьому виникає відчуття під ложечкою. Парасимпатичні нервові закінчення виділяють інші медіатори, що знижують пульс та частоту дихання. Парасимпатичні реакції - це розслаблення та відновлення балансу.
Ендокринна система організму людини об'єднує невеликі за величиною і різні за своєю будовою та функціями залози внутрішньої секреції, що входять до складу ендокринної системи. Це гіпофіз з його незалежно функціонуючими передньою та задньою частинами, статеві залози, щитовидна та паращитовидні залози, кора та мозковий шар надниркових залоз, острівцеві клітини підшлункової залози та секреторні клітини, що вистилають кишечник. Всі разом узяті вони важать не більше 100 грамів, а кількість гормонів, що виробляються ними, може обчислюватися мільярдними частками грама. І, тим щонайменше, сфера впливу гормонів винятково велика. Вони надають прямий вплив на зростання та розвиток організму, на всі види обміну речовин, на статеве дозрівання. Між залозами внутрішньої секреції немає прямих анатомічних зв'язків, але є взаємозалежність функцій однієї залози з інших. Ендокринну систему здорової людини можна порівняти з добре зіграним оркестром, у якому кожна залоза впевнено та тонко веде свою партію. На ролі диригента виступає головна верховна залоза внутрішньої секреції – гіпофіз. Передня частка гіпофіза виділяє в кров шість тропних гормонів: соматотропний, адренокортикотропний, тиреотропний, пролактин, фолікулостимулюючий та лютеїнізуючий – вони спрямовують та регулюють діяльність інших залоз внутрішньої секреції.
1.2 Взаємодія ендокринної та нервової системи
Гіпофіз може отримувати сигнали, що сповіщають про те, що відбувається в тілі, але він не має прямого зв'язку із зовнішнім середовищем. Тим часом, для того, щоб фактори зовнішнього середовища постійно не порушували життєдіяльність організму, має здійснитися пристосування тіла до зовнішніх умов, що змінюються. Про зовнішні впливи організм дізнається через органи чуття, які передають отриману інформацію в центральну нервову систему. Будучи верховною залозою ендокринної системи, гіпофіз сам підпорядковується центральній нервовій системі та зокрема гіпоталамусу. Цей вищий вегетативний центр постійно координує, регулює діяльність різних відділів мозку всіх внутрішніх органів. Частота серцевих скорочень, тонус кровоносних судин, температура тіла, кількість води в крові та тканинах, накопичення або витрата білків, жирів, вуглеводів, мінеральних солей – словом існування нашого організму, сталість його внутрішнього середовища перебуває під контролем гіпоталамуса. Більшість нервових та гуморальних шляхів регуляції сходиться на рівні гіпоталамуса і завдяки цьому в організмі утворюється єдина нейроендокринна регуляторна система. До клітин гіпоталамуса підходять аксони нейронів, розташованих у корі великих півкуль та підкіркових утвореннях. Ці аксони секретують різні нейромедіатори, що надають на секреторну активність гіпоталамуса як активуючий, так і гальмівний вплив. нервові імпульси, що надходять з мозку, гіпоталамус «перетворює» на ендокринні стимули, які можуть бути посилені або ослаблені залежно від гуморальних сигналів, що надходять у гіпоталамус від залоз і тканин підлеглих йому.
Гіпоталамус керує гіпофізом, використовуючи і нервові зв'язки та систему кровоносних судин. Кров, яка надходить у передню частку гіпофіза, обов'язково проходить через серединне підвищення гіпоталамуса і збагачується там гіпоталамічними нейрогормонами. Нейрогормони - це речовини пептидної природи, які є частиною білкових молекул. На цей час виявлено сім нейрогормонів, про ліберинів (тобто визволителів), які стимулюють у гіпофізі синтез тропних гормонів. А три нейрогормони - пролактостатин, меланостатин і соматостатин, - навпаки, гальмують їх вироблення. До нейрогормонів відносять також вазопресин та окситоцин. Окситоцин стимулює скорочення гладкої мускулатури матки під час пологів, вироблення молока молочними залозами. Вазопресин бере активну участь у регуляції транспорту води та солей через клітинні мембрани, під його впливом зменшується просвіт кровоносних судин і, отже, підвищується тиск крові. За те, що цей гормон має здатність затримувати воду в організмі, його часто називають антидіуретичним гормоном (АДГ). Головною точкою застосування АДГ є ниркові канальці, де стимулює зворотне всмоктування води з первинної сечі в кров. Продукують нейрогормони нервові клітини ядер гіпоталамуса, а потім за власними аксонами (нервовими відростками) транспортують у задню частку гіпофіза, і вже звідси ці гормони надходять у кров, надаючи складний вплив на системи організму.
Тропіни які у гіпофізі як регулюють діяльність підлеглих залоз, а й виконують самостійні ендокринні функції. Наприклад, пролактин має лактогенну дію, а також гальмує процеси диференціювання клітин, підвищує чутливість статевих залоз до гонадотропінів, стимулює батьківський інстинкт. Кортикотропін є не тільки стимулятором стердогенезу, але й активатором ліполізу в жировій тканині, а також найважливішим учасником процесу перетворення в мозку короткочасної пам'яті на довготривалу. Гормон зростання може стимулювати активність імунної системи, обмін ліпідів, цукрів тощо. Також деякі гормони гіпоталамуса та гіпофізу можуть утворюватися не лише у цих тканинах. Наприклад, соматостатин (гормон гіпоталамуса, що інгібує утворення та секрецію гормону росту) виявлений також у підшлунковій залозі, де він пригнічує секрецію інсуліну та глюкагону. Деякі речовини діють у обох системах; вони можуть бути і гормонами (тобто продуктами ендокринних залоз) і медіаторами (продуктами певних нейронів). Таку двояку роль виконують норадреналін, соматостатин, вазопресин та окситоцин, а також передавачі дифузної нервової системи кишечника, наприклад холецистокінін та вазоактивний кишковий поліпептид.
Однак не слід думати, що гіпоталамус і гіпофіз лише віддають накази, спускаючи ланцюжком «керівні» гормони. Вони й самі чуйно аналізують сигнали, що з периферії, від залоз внутрішньої секреції. Діяльність ендокринної системи складає основі універсального принципу зворотний зв'язок. Надлишок гормонів тієї чи іншої залози внутрішньої секреції гальмує виділення специфічного гормону гіпофіза, відповідального за роботу даної залози, а недолік спонукає гіпофіз посилити вироблення відповідного потрійного гормону. Механізм взаємодії між нейрогормонами гіпоталамуса, потрійними гормонами гіпофіза та гормонами периферичних залоз внутрішньої секреції у здоровому організмі відпрацьований тривалим еволюційним розвитком і дуже надійний. Однак достатньо збою в одній ланці цього складного ланцюга, щоб відбулося порушення кількісних, а часом і якісних співвідношень у цілій системі, що тягне за собою різні ендокринні захворювання.
РОЗДІЛ 2. ОСНОВНІ ФУНКЦІЇ ТАЛАМУСУ
2.1 Коротка анатомія
Основну масу проміжного мозку (20г) становить таламус. Парний орган яйцевидної форми, передня частина якого загострена (передній горбок), а задня розширена (подушка) нависає над колінчастими тілами. Лівий і правий таламуса з'єднані міжталамічною спайкою. Сіра речовина таламуса розділена пластинками білої речовини на передню, медіальну та латеральну частини. Говорячи про таламус, включають також метаталамус (колінчасті тіла), що належить до таламічної області. Таламус найбільше розвинений у людини. Таламус (thalamus), зоровий бугор, - ядерний комплекс, у якому відбувається обробка та інтеграція практично всіх сигналів, що йдуть у кору великого мозку від спинного, середнього мозку, мозочка, базальних гангліїв головного мозку.
Тіло людини складається з клітин, що з'єднуються в тканині та системи - все це в цілому є єдиною надсистемою організму. Міріади клітинних елементів не змогли б працювати як єдине ціле, якби в організмі не існував складний механізм регуляції. Особливу роль у регуляції грає нервова система та система ендокринних залоз. Характер процесів, що протікають у центральній нервовій системі, багато в чому визначається станом ендокринної регуляції. Так андрогени та естрогени формують статевий інстинкт, багато поведінкових реакцій. Вочевидь, що нейрони, як і інші клітини нашого організму, перебувають під контролем гуморальної системи регуляції. Нервова система, еволюційно пізніша, має як управляючі, і підлеглі зв'язку з ендокринної системою. Ці дві регуляторні системи доповнюють одна одну, утворюють функціонально єдиний механізм, що забезпечує високу ефективність нейрогуморальної регуляції, ставить її на чолі систем, що узгоджують усі процеси життєдіяльності у багатоклітинному організмі. Регуляція сталості внутрішнього середовища організму, що відбувається за принципом зворотний зв'язок, дуже ефективна підтримки гомеостазу, проте може виконувати всі завдання адаптації організму. Наприклад, кора надниркових залоз продукує стероїдні гормони у відповідь на голод, хворобу, емоційне збудження тощо. Щоб ендокринна система могла «відповідати» на світло, звуки, запахи, емоції тощо повинна існувати зв'язок між ендокринними залозами та нервовою системою .
1. 1 Коротка характеристика системи
Автономна нервова система пронизує все наше тіло подібно до найтоншого павутиння. У неї є дві гілки: збудження та гальмування. Симпатична нервова система – це збудлива частина, вона приводить нас у стан готовності зіткнутися із викликом чи небезпекою. Нервові закінчення виділяють медіатори, що стимулюють надниркові залози до виділення сильних гормонів - адреналіну і норадреналіну. Вони у свою чергу підвищують частоту серцевих скорочень та частоту дихання, і діють на процес травлення у вигляді виділення кислоти у шлунку. При цьому виникає відчуття під ложечкою. Парасимпатичні нервові закінчення виділяють інші медіатори, що знижують пульс та частоту дихання. Парасимпатичні реакції - це розслаблення та відновлення балансу.
Ендокринна система організму людини об'єднує невеликі за величиною і різні за своєю будовою та функціями залози внутрішньої секреції, що входять до складу ендокринної системи. Це гіпофіз з його незалежно функціонуючими передньою та задньою частинами, статеві залози, щитовидна та паращитовидні залози, кора та мозковий шар надниркових залоз, острівцеві клітини підшлункової залози та секреторні клітини, що вистилають кишечник. Всі разом узяті вони важать не більше 100 грамів, а кількість гормонів, що виробляються ними, може обчислюватися мільярдними частками грама. І, тим щонайменше, сфера впливу гормонів винятково велика. Вони надають прямий вплив на зростання та розвиток організму, на всі види обміну речовин, на статеве дозрівання. Між залозами внутрішньої секреції немає прямих анатомічних зв'язків, але є взаємозалежність функцій однієї залози з інших. Ендокринну систему здорової людини можна порівняти з добре зіграним оркестром, у якому кожна залоза впевнено та тонко веде свою партію. На ролі диригента виступає головна верховна залоза внутрішньої секреції – гіпофіз. Передня частка гіпофіза виділяє в кров шість тропних гормонів: соматотропний, адренокортикотропний, тиреотропний, пролактин, фолікулостимулюючий та лютеїнізуючий – вони спрямовують та регулюють діяльність інших залоз внутрішньої секреції.
1. 2 Взаємодія ендокринної та нервової системи
Гіпофіз може отримувати сигнали, що сповіщають про те, що відбувається в тілі, але він не має прямого зв'язку із зовнішнім середовищем. Тим часом, для того, щоб фактори зовнішнього середовища постійно не порушували життєдіяльність організму, має здійснитися пристосування тіла до зовнішніх умов, що змінюються. Про зовнішні впливи організм дізнається через органи чуття, які передають отриману інформацію в центральну нервову систему. Будучи верховною залозою ендокринної системи, гіпофіз сам підпорядковується центральній нервовій системі та зокрема гіпоталамусу. Цей вищий вегетативний центр постійно координує, регулює діяльність різних відділів мозку всіх внутрішніх органів. Частота серцевих скорочень, тонус кровоносних судин, температура тіла, кількість води в крові та тканинах, накопичення або витрата білків, жирів, вуглеводів, мінеральних солей – словом існування нашого організму, сталість його внутрішнього середовища перебуває під контролем гіпоталамуса. Більшість нервових та гуморальних шляхів регуляції сходиться на рівні гіпоталамуса і завдяки цьому в організмі утворюється єдина нейроендокринна регуляторна система. До клітин гіпоталамуса підходять аксони нейронів, розташованих у корі великих півкуль та підкіркових утвореннях. Ці аксони секретують різні нейромедіатори, що надають на секреторну активність гіпоталамуса як активуючий, так і гальмівний вплив. нервові імпульси, що надходять з мозку, гіпоталамус «перетворює» на ендокринні стимули, які можуть бути посилені або ослаблені залежно від гуморальних сигналів, що надходять у гіпоталамус від залоз і тканин підлеглих йому.
і збагачується там гіпоталамічними нейрогормонами. Нейрогормони - це речовини пептидної природи, які є частиною білкових молекул. На цей час виявлено сім нейрогормонів, про ліберинів (тобто визволителів), які стимулюють у гіпофізі синтез тропних гормонів. А три нейрогормони - пролактостатин, меланостатин і соматостатин, - навпаки, гальмують їх вироблення. До нейрогормонів відносять також вазопресин та окситоцин. Окситоцин стимулює скорочення гладкої мускулатури матки під час пологів, вироблення молока молочними залозами. Вазопресин бере активну участь у регуляції транспорту води та солей через клітинні мембрани, під його впливом зменшується просвіт кровоносних судин і, отже, підвищується тиск крові. За те, що цей гормон має здатність затримувати воду в організмі, його часто називають антидіуретичним гормоном (АДГ). Головною точкою застосування АДГ є ниркові канальці, де стимулює зворотне всмоктування води з первинної сечі в кров. Продукують нейрогормони нервові клітини ядер гіпоталамуса, а потім за власними аксонами (нервовими відростками) транспортують у задню частку гіпофіза, і вже звідси ці гормони надходять у кров, надаючи складний вплив на системи організму.
процеси диференціювання клітин, що підвищує чутливість статевих залоз до гонадотропінів, стимулює батьківський інстинкт. Кортикотропін є не тільки стимулятором стердогенезу, але й активатором ліполізу в жировій тканині, а також найважливішим учасником процесу перетворення в мозку короткочасної пам'яті на довготривалу. Гормон росту може стимулювати активність імунної системи, обмін ліпідів, цукрів і т. д. Також деякі гормони гіпоталамуса та гіпофізу можуть утворюватися не лише у цих тканинах. Наприклад, соматостатин (гормон гіпоталамуса, що інгібує утворення та секрецію гормону росту) виявлений також у підшлунковій залозі, де він пригнічує секрецію інсуліну та глюкагону. Деякі речовини діють у обох системах; вони можуть бути і гормонами (тобто продуктами ендокринних залоз), і медіаторами (продуктами певних нейронів). Таку двояку роль виконують норадреналін, соматостатин, вазопресин та окситоцин, а також передавачі дифузної нервової системи кишечника, наприклад холецистокінін та вазоактивний кишковий поліпептид.
Однак не слід думати, що гіпоталамус і гіпофіз лише віддають накази, спускаючи ланцюжком «керівні» гормони. Вони й самі чуйно аналізують сигнали, що з периферії, від залоз внутрішньої секреції. Діяльність ендокринної системи складає основі універсального принципу зворотний зв'язок. Надлишок гормонів тієї чи іншої залози внутрішньої секреції гальмує виділення специфічного гормону гіпофіза, відповідального за роботу даної залози, а недолік спонукає гіпофіз посилити вироблення відповідного потрійного гормону. Механізм взаємодії між нейрогормонами гіпоталамуса, потрійними гормонами гіпофіза та гормонами периферичних залоз внутрішньої секреції у здоровому організмі відпрацьований тривалим еволюційним розвитком і дуже надійний. Однак достатньо збою в одній ланці цього складного ланцюга, щоб відбулося порушення кількісних, а часом і якісних співвідношень у цілій системі, що тягне за собою різні ендокринні захворювання.
РОЗДІЛ 2. ОСНОВНІ ФУНКЦІЇ ТАЛАМУСУ
2. 1 Коротка анатомія
Основну масу проміжного мозку (20г) становить таламус. Парний орган яйцевидної форми, передня частина якого загострена (передній горбок), а задня розширена (подушка) нависає над колінчастими тілами. Лівий і правий таламуса з'єднані міжталамічною спайкою. Сіра речовина таламуса розділена пластинками білої речовини на передню, медіальну та латеральну частини. Говорячи про таламус, включають також метаталамус (колінчасті тіла), що належить до таламічної області. Таламус найбільше розвинений у людини. Таламус (thalamus), зоровий бугор, - ядерний комплекс, у якому відбувається обробка та інтеграція практично всіх сигналів, що йдуть у кору великого мозку від спинного, середнього мозку, мозочка, базальних гангліїв головного мозку.
гангліїв головного мозку. У ядрах таламуса відбувається перемикання інформації, що надходить від екстеро-, пропріорецепторів та інтерорецепторів та починаються таламокортикальні шляхи. Враховуючи, що колінчасті тіла є підкірковими центрами зору та слуху, а вузол вуздечки та переднє зорове ядро бере участь в аналізі нюхових сигналів, можна стверджувати, що зоровий бугор загалом є підкірковою станцією для всіх видів чутливості. Тут роздратування зовнішнього та внутрішнього середовища інтегруються, після чого надходять у кору великого мозку.
Зоровий бугор є центром організації та реалізації інстинктів, потягів, емоцій. Можливість отримувати інформацію про стан безлічі систем організму дозволяє таламус брати участь у регуляції та визначенні функціонального стану організму. Загалом (підтвердженням тому є наявність у таламусі близько 120 різнофункціональних ядер).
2. 3 Функції ядер таламуса
частку кори. Латеральна - у тім'яну, скроневу, потиличну частки кори. Ядра таламуса функціонально за характером шляхів, що входять і виходять з них, діляться на специфічні, неспецифічні та асоціативні.
2. 3. 1 Специфічні сенсорні та несенсорні ядра
До специфічних ядр відносяться переднє вентральне, медіальне, вентролатеральне, постлатеральне, постмедіальне, латеральне та медіальне колінчасті тіла. Останні відносяться до підкіркових центрів зору та слуху відповідно. Основною функціональною одиницею специфічних таламічних ядер є «релейні» нейрони, які мають мало дендритів і довгий аксон; їхня функція полягає в перемиканні інформації, що йде в кору великого мозку від шкірних, м'язових та інших рецепторів.
У свою чергу специфічні (релейні) ядра поділяються на сенсорні та несенсорні. Від специфічних сенсорних Ядерна інформація про характер сенсорних стимулів надходить у строго певні ділянки III-IV шарів кори великого мозку. Порушення функції специфічних ядер призводить до випадання конкретних видів чутливості, оскільки ядра таламуса, як кора великого мозку, мають соматотопическую локалізацію. Окремі нейрони специфічних ядер таламусу порушуються рецепторами лише свого типу. До специфічних ядра таламуса йдуть сигнали від рецепторів шкіри, очей, вуха, м'язової системи. Сюди ж конвергують сигнали від інтерорецепторів зон проекції блукаючого та черевного нервів, гіпоталамуса. Латеральне колінчасте тіло має прямі еферентні зв'язки із потиличною часткою кори великого мозку та аферентні зв'язки із сітківкою ока та з передніми пагорбами четверохолмій. Нейрони латеральних колінчастих тіл по-різному реагують на колірні подразнення, увімкнення, вимкнення світла, тобто можуть виконувати детекторну функцію. У медіальне колінчасте тіло надходять аферентні імпульси з латеральної петлі та від нижніх пагорбів четверохолмій. Еферентні шляхи від медіальних колінчастих тіл йдуть у скроневу зону кори великого мозку, досягаючи там первинної слухової області кори.
ядер проектуються в лімбічну кору, звідки аксонні зв'язки йдуть до гіпокампа і знову до гіпоталамусу, внаслідок чого утворюється нейронний коло, рух збудження яким забезпечує формування емоцій («емоційне кільце Пейпеца»). У зв'язку з цим передні ядра таламус розглядаються як частина лімбічної системи. Вентральні ядра беруть участь у регуляції руху, виконуючи в такий спосіб моторну функцію. У цих ядрах переключається імпульсація від базальних гангліїв, зубчастого ядра мозочка, червоного ядра середнього мозку, яка після цього проектується в моторну та премоторну кору. Через ці ядра таламуса відбувається передача в моторну кору складних рухових програм, утворених у мозочку та базальних гангліях.
2. 3. 2 Неспецифічні ядра
нейрони та функціонально розглядаються як похідне ретикулярної формації стовбура мозку. Нейрони цих ядер утворюють зв'язки з ретикулярному типу. Їхні аксони піднімаються в кору великого мозку і контактують із усіма її шарами, утворюючи дифузні зв'язки. До неспецифічних ядра надходять зв'язки з ретикулярної формації стовбура мозку, гіпоталамуса, лімбічної системи, базальних гангліїв, специфічних ядер таламуса. Завдяки цим зв'язкам неспецифічні ядра таламуса виступають у ролі посередника між стовбуром мозку та мозочком, з одного боку, і новою корою, лімбічною системою та базальними гангліями, з іншого боку, поєднуючи їх у єдиний функціональний комплекс.
2. 3. 3 Асоціативні ядра
мультиполярні, біполярні тривідросткові нейрони, тобто нейрони, здатні виконувати полісенсорні функції. Ряд нейронів змінює активність лише за одночасному комплексному подразненні. Подушкаявищ), мовних та зорових функціях (інтеграція слова з зоровим чином), а також у сприйнятті «схеми тіла». отримує імпульсацію від гіпоталамуса, мигдаликів, гіпокампу, таламічних ядер, центральної сірої речовини стовбура. Проекція цього ядра поширюється на асоціативну лобову та лімбічну кору. Воно бере участь у формуванні емоційної та поведінкової рухової активності. Латеральні ядраотримують зорову та слухову імпульсацію від колінчастих тіл та соматосенсорну імпульсацію від вентрального ядра.
Рухові реакції інтегруються в таламус з вегетативними процесами, що забезпечують ці рухи.
ГЛАВА 3. СКЛАД ЛІМБІЧНОЇ СИСТЕМИ І ЇЇ ПРИЗНАЧЕННЯ
Структури лімбічної системи включають 3 комплекси. Перший комплекс - стародавня кора, нюхові цибулини, нюховий горбок, прозора перегородка. Другим комплексом структур лімбічної системи є стара кора, куди входять гіпокамп, зубчаста фасція, поясна звивина. Третій комплекс лімбічної системи - структури острівцевої кори, парагіпокампова звивина. І підкіркові структури: мигдалеподібні тіла, ядра прозорої перегородки, переднє таламічне ядро, соскоподібні тіла. Гіпокамп та інші структури лімбічної системи оточує поясна звивина. Біля неї розташоване склепіння - система волокон, що йдуть в обох напрямках; він повторює вигин поясної звивини і з'єднує гіпокамп із гіпоталамусом. Всі численні формування лімбічної кори кільцеподібно охоплюють основу переднього мозку і є своєрідною межею між новою корою та стовбуровою частиною мозку.
3. 2 Морфофункціональна організація системи
є функціональним об'єднанням структур мозку, що беруть участь в організації емоційно-мотиваційної поведінки, таких як харчовий, статевий, оборонний інстинкти. Ця система бере участь в організації циклу неспання-сон.
циркулювання одного й того ж збудження в системі і тим самим для збереження в ній єдиного стану та нав'язування цього стану іншим системам мозку. В даний час добре відомі зв'язки між структурами мозку, що організують кола, що мають свою функціональну специфіку. До них відноситься коло Пейпеца (гіппокамп - соскоподібні тіла - передні ядра таламуса - кора поясної звивини - парагиппокампова звивина - гіпокамп). Це коло має відношення до пам'яті та процесів навчання.
Інше коло (мигдалеподібне тіло – мамілярні тіла гіпоталамуса – лімбічна область середнього мозку – мигдалеподібне тіло) регулює агресивно-оборонні, харчові та сексуальні форми поведінки. Вважається, що образна (іконічна) пам'ять формується кортико-лімбіко-таламо-кортикальним колом. Кола різного функціонального призначення пов'язують лімбічну систему з багатьма структурами центральної нервової системи, що дозволяє останній реалізувати функції, специфіка яких визначається включеною додатковою структурою. Наприклад, включення хвостатого ядра в один із кіл лімбічної системи визначає її участь в організації гальмівних процесів вищої нервової діяльності.
Велика кількість зв'язків у лімбічній системі, своєрідна кругова взаємодія її структур створюють сприятливі умови для реверберації збудження за короткими та довгими колами. Це, з одного боку, забезпечує функціональну взаємодію частин лімбічної системи, з іншого - створює умови для запам'ятовування.
3. 3 Функції лімбічної системи
Велика кількість зв'язків лімбічної системи зі структурами центральної нервової системи ускладнює виділення функцій мозку, в яких вона не брала б участі. Так, лімбічна система має відношення до регулювання рівня реакції автономної, соматичної систем при емоційно-мотиваційній діяльності, регулюванні рівня уваги, сприйняття, відтворення емоційно-значущої інформації. Лімбічна система визначає вибір та реалізацію адаптаційних форм поведінки, динаміку вроджених форм поведінки, підтримання гомеостазу, генеративних процесів. Нарешті, вона забезпечує створення емоційного тла, формування та реалізацію процесів вищої нервової діяльності. Потрібно відзначити, що давня та стара кора лімбічної системи має пряме відношення до нюхової функції. У свою чергу нюховий аналізатор, як найдавніший аналізатор, є неспецифічним активатором всіх видів діяльності кори великого мозку. Деякі автори називають лімбічну систему вісцеральним мозком, т. е. структурою ЦНС, що у регуляції діяльності внутрішніх органів.
Ця функція здійснюється переважно через діяльність гіпоталамусу, який є діенцефалічною ланкою лімбічної системи. Про тісні еферентні зв'язки системи з внутрішніми органами свідчать різноманітні зміни їх функцій при подразненні лімбічних структур, особливо мигдаликів. При цьому ефекти мають різний знак як активації або пригнічення вісцеральних функцій. Відбувається підвищення або зниження частоти серцевих скорочень, моторики та секреції шлунка та кишечника, секреції різних гормонів аденогіпофізом (аденокортикотропінів та гонадотропінів).
3. 3. 2 Формування емоцій
Емоції - Це переживання, в яких відображається суб'єктивне ставлення людини до предметів зовнішнього світу та результатів своєї діяльності. У свою чергу, емоції є суб'єктивним компонентом мотивацій – станів, що запускають і реалізують поведінку, спрямовану задоволення потреб. Через механізм емоцій лімбічна система покращує пристосування організму до умов середовища, що змінюються. Гіпоталамус є критичною зоною виникнення емоцій. У структурі емоцій виділяють власне емоційні переживання та її периферичні (вегетативні та соматичні) прояви. Ці компоненти емоцій можуть мати відносну самостійність. Виражені суб'єктивні переживання можуть супроводжуватися невеликими периферичними проявами та навпаки. Гіпоталамус є структурою, відповідальною переважно за вегетативні прояви емоцій. Крім гіпоталамуса до структур лімбічної системи, найбільш тісно пов'язаних з емоціями, належать поясна звивина та мигдалина.
із забезпеченням оборонної поведінки, вегетативними, руховими, емоційними реакціями, мотивацією умовно-рефлекторної поведінки. Мигдалини реагують багатьма своїми ядрами на зорові, слухові, інтероцептивні, нюхові, шкірні подразнення, причому всі ці роздратування викликають зміну активності будь-якого з ядер мигдалини, тобто ядра мигдалики полісенсорні. Роздратування ядер мигдалеподібного тіла створює виражений парасимпатичний ефект на діяльність серцево-судинної, дихальної систем. Приводить до зниження (рідко до підвищення) кров'яного тиску, уповільнення серцевого ритму, порушення проведення збудження за провідною системою серця, виникнення аритмії та екстрасистолії. При цьому судинний тонус може змінюватися. Роздратування ядер мигдаликів викликає пригнічення дихання, іноді кашльову реакцію. Передбачається, що такі стани, як аутизм, депресія, посттравматичний шок та фобії пов'язані з ненормальним функціонуванням мигдалини. Поясна звивина має численні зв'язки з новою корою та зі стовбуровими центрами. І грає роль головного інтегратора різних систем мозку, що формують емоції. Її функції – забезпечення уваги, відчуття болю, констатація помилки, передача сигналів від дихальної та серцево-судинної систем. Вентральна лобова кора має виражені зв'язки з мигдаликом. Поразка кори викликає різкі порушення емоцій в людини, що характеризуються виникненням емоційної тупості та розгальмовуванням емоцій, пов'язаних із задоволенням біологічних потреб.
3. 3. 3 Формування пам'яті та здійснення навчання
Ця функція пов'язана з основним колом Пейпеца. При одноразовому навчанні велику роль граємо мигдалина завдяки її властивості індукувати сильні негативні емоції, сприяючи швидкому та міцному формуванню тимчасового зв'язку. Серед структур лімбічної системи, відповідальних за пам'ять та навчання, велику роль відіграють гіпокамп та пов'язані з ним задні зони лобової кори. Їхня діяльність абсолютно необхідна для консолідації пам'яті – переходу короткочасної пам'яті у довготривалу.
Завантаження...