Классификация рецепторов и механизмы их возбуждения

Рецепторами называются специальные образования, транс­формирующие (преобразующие) энергию внешнего раздражения в спе­цифическую энергию нервного импульса.

Все рецепторы по характеру воспринимаемой среды делятся на экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. Экстерорецепторы принимают раздражения из внешней среды, (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осяза­ния). Интерорецепторы реагируют на раздражения из внутренних органов. Проприорецепторы воспринимают раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, сустав­ных сумок).

По виду воспринимаемых раздражений различают хеморецеп­торы (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы сосудов и внутренних органов); механорецепторы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы, барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем); фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы) и терморецепторы (рецепто­ры температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов).

По характеру связи с раздражителем различают дистантные рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обусловливающие предупредительные реакции организма (зри­тельные и слуховые) и контактные, принимающие непосред­ственные воздействия (тактильные и др.)

По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы - это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых нахо­дится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздра­жение поверхности, а другой направляется в ЦНС (например, про­приорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки). Вторичные рецепторы представлены специализированными рецепторными клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза).

В первичных рецепторах энергия внешнего раздражителя непосред­ственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке. В периферическом окончании чувствительных клеток при действии раздражителя возникает повышение проницаемости мембраны и ее деполяризация, возникает местное возбуждение - рецепторный потенциал, который, достигнув пороговой величины, обусловливает появление потенциала действия, распространяемого по нервно­му волокну к нервным центрам.

Во вторичных рецепторах раздражитель вызывает появление рецеп­торного потенциала в клетке-рецепторе. Ее возбуждение приводит к выделению медиатора в пресинаптической части контакта клетки-ре­цептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна отражается появлением возбуждающего постсинаптического потенциала или так называемого генераторного потен­циала. При достижении порога возбудимости в волокне чувстви­тельного нейрона возникает потенциал действия, несущий информацию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна клетка преобразует энергию внешнего раздражителя в рецепторный потенци­ал, а другая - в генераторный потенциал и потенциал действия.

Механизм возбуждения сенсорных рецепторов (рецепторный потенциал и потенциал действия).

Механизм возникновения возбуждения у сенсорных рецепторов различен. В первично чувствующем рецепторе трансформация энергии раздражителя и возникновение импульсной активности идет в самом сенсорном нейроне. У вторично чувствующих рецепторов между сенсорным нейроном и стимулом расположена рецептирующая клетка, в которой под влиянием раздражителя идут процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения. Но в этой клетке не возникает импульсной активности. Рецепторные клетки синапсами соединены с сенсорными нейронами. Под влиянием потенциала рецептирирующей клетки выделяется медиатор, который возбуждает нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает в нем появление локального ответа - постсинаптического потенциала. Он оказывает деполяризующее действие на отходящее нервное волокно, в котором возникает импульсная активность.

Следовательно, у вторичночувствующих рецепторов локальная деполяризация возникает дважды: в рецептирующей клетке и в сенсорном" нейроне. Поэтому принято называть градуальный электрический ответ рецептирующей клетки рецепторным потенциалом, а локальную деполяризацию сенсорного нейрона генераторным потенциалом, имея в виду, что он генерирует в отходящем от рецептора нервном волокне распространяющееся возбуждение. У первичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал является и генераторным. Таким образом, рецепторный акт можно изобразить в виде следующей схемы.

Для первичночувствующих рецепторов:

I этап - специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора;

II этап - возникновение рецепторного потенциала в месте взаимодействия раздражителя с рецептором в результате изменения проницаемости мембраны для ионов натрия (или кальция);

III этап - электротоническое распространение рецепторного потенциала к аксону сенсорного нейрона (пассивное распространение рецепторного потенциала вдоль нервного волокна называется электротоническим);

IV этап - генерация потенциала действия;

V этап - проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.

Для вторичночувствующих рецепторов:

I-III этапы совпадают с такими же этапами первичночувствующих рецепторов, но протекают они в специализированной рецептирующей клетке и заканчиваются на ее пресинаптической мембране;

IV этап - выделение медиатора пресинаптическими структурами рецептирующей клетки;

V этап - возникновение генераторного потенциала на постсинаптической мембране нервного волокна;

VI этап - электротоническое распространение генераторного потенциала по нервному волокну;

Потенциалы действия, возникающие на фоне генераторного потенциала. 1 - генераторный потенциал; 2 - потенциалы действия. Стрелками обозначены моменты включений и выключения раздражения

В свою очередь, частота возникающих распространяющихся импульсов прямо пропорциональна величине генераторного потенциала, так что в конечном результате она находится тоже в логарифмической зависимости от интенсивности раздражения. Следовательно, уже на периферии происходит анализ раздражителя по силе: чем сильнее раздражитель, тем больше генераторный потенциал и частота возникающих потенциалов действия и тем интенсивнее возникающее ощущение.

Спонтанная активность рецепторных образований и их на раздражение . Для всех рецепторных образований характерна спонтанная, или самопроизвольная, активность. Она проявляется в генерации ПД без нанесения раздражений. Спонтанная активность служит источником деятельного состояния и создает возможность проявлять реакции на раздражения в двух направлениях: возбуждения и торможения. При возбуждении активность усиливается, при торможении уменьшается. Это обеспечивает известную гибкость системы, воспринимающей различные раздражения.

Торможение и адаптация . Для деятельности анализаторов характерно наличие торможения уже в периферическом его отделе. Торможение обнаружено в рецепторных образованиях разных анализаторов и у разных представителей мира животных. Торможение в рецепторных образованиях способствует периферическому анализу раздражений. Так, в оно обеспечивает контрастность изображения путем подчеркивания линий и контуров предметов.

Всем рецепторам свойственна адаптация к действующему раздражителю. Адаптацией называют снижение чувствительности анализатора к постоянно действующему раздражению. Субъективно она проявляется в уменьшении интенсивного ощущения или в полном его исчезновении, а объективно - в уменьшении числа импульсов, идущих по афферентному нерву раздражаемого анализатора. Раздражитель, действующий постоянно, перестает раздражать. Поэтому в помещении, где имеется какое-либо пахучее вещество, сначала очень сильно ощущение его запаха, а через некоторое время оно исчезает. Биологическое значение адаптации заключается в том, что нейроны центральной нервной системы, быстро освобождаясь от одного вида деятельности, способны все время воспринимать новые раздражения, т. е. осуществлять реакцию на изменения, происходящие в окружающей среде.

Схема зависимости различительной способности от перекрытия рецептивных полей. От пункта А возбуждение идет по двум афферентным волокнам, а от пунктов Б и В - по одному. Это способствует различению двух раздражений, наносимых одновременно в точках А и Б одного рецептивного поля или А и В второго

В разных рецепторах скорость адаптации неодинакова. Очень быстро возникает адаптация в рецепторных образованиях глаза и уха, а в ее скорость невелика, так как постоянная импульсация от рецепторов мышц необходима для коррекции движения.

Рецептивное поле анализатора и чувствительность рецепторных образований . Для каждого анализатора характерно наличие цептивного поля. Им называют воспринимающий раздражения участок поверхности, в котором разветвляется афферентное нервное волокно одной нервной клетки. Площадь рецептивных участков различна не только для разных анализаторов, но широко варьирует в пределах каждого из них.

С величиной рецептивного поля связана чувствительность действующему раздражителю. Экспериментально было показано, что для возникновения возбуждения в нейроне недостаточно активности одного рецепторного элемента. При действии раздражителя происходит суммация эффектов раздражения в элементах данного рецептивного поля.

Причем установлено, что интенсивность раздражителя в известных пределах взаимозаменяема с площадью раздражаемого участка. Чем больше площадь суммации, тем менее интенсивным может быть раздражитель для вызова одного и того же эффекта. Таким образом, величиной рецептивного поля определяется интенсивность возникающей реакции и способность к восприятию слабых раздражений .

Способность различать две точки пространства как раздельные при увеличении рецептивного поля, наоборот, падает. При большом рецептивном поле одновременно нанесение раздражения на две его точки, даже далеко расположенные, воспринимается как одно, ибо они адресуются к одной и той же . Недостаточная различительная способность частично компенсируется взаимным перекрытием рецептивных полей.

Чувствительность рецепторных образований . Все рецепторные образования очень чувствительны к адекватным раздражениям, и нечувствительны к неадекватным.

Рецепторы, их классификация. Механизм возникновения возбуждения в рецепторах. Рецепторный и генераторный потенциал.

Рецептор - Это специализированная структура, воспринимающая раздражители из внешней или внутренней среды организма и трансформирующая их энергию в биоэлектрический потенциал. Рецептором может быть высокочувствительное окончание сенсорного нейрона (например, терморецепторы, хеморецепторы, механорецепторы и др.). Рецептором может быть особая специализированная клетка , которая, с одной стороны, контактирует с раздражителем, а с другой - с сенсорным нейроном (например, волосковые клетки кортиевого органа или фоторецепторы сетчатки глаза).

функциональные (физиологические) классификации рецепторов.

По отношению к раздражителям, поступающим из внешней или внутренней среды:

а)экстерорецепторы – воспринимают раздражители из внешней среды;

б)интерорецепторы – воспринимают раздражители изнутри организма. Их еще называют висцерорецепторы. Они располагаются во внутренних органах, выводных протоках, сосудах и т. д.

Отдельно выделяют проприорецепторы и вестибулорецепторы :

· проприорецепторы - находятся в мышцах, сухожилиях и связках. Они воспринимают изменения в состоянии опорно-двигательного аппарата, возникающие в результате активных и пассивных движений.

· вестибулорецепторы – находятся во внутреннем ухе, являются составной частью вестибулярного аппарата и реагируют на изменение положения головы и всего тела в пространстве.

По природе адекватного раздражителя:

а)механорецепторы – реагируют на механическое воздействие;

б)хеморецепторы – реагируют на различные по степени сложности химические вещества;

в)фоторецепторы – реагируют на кванты света;

г)терморецепторы – реагируют на абсолютную величину температуры во внутренней или внешней среде, а также на ее изменение;

д) осморецепторы – реагируют на величину осмотического давления

(в крови, тканевой жидкости, ликворе).

По характеру субъективных ощущений:

а)зрительные (ощущение света);

б)слуховые (ощущение звука);

в)вкусовые (ощущение вкуса);

г)обонятельные (ощущение запаха);

д)тактильные (ощущение прикосновения);

е)температурные (ощущение тепла и холода);

ж)вестибулярные (ощущение положения и перемещения тела в пространстве);

з)проприорецепторы (ощущение движения, вибрации, положения тела в пространстве)

и)ноцирецепторы (ощущение боли).

По месту возникновения возбуждения:

а)первичночувствующие (первичные) - в них рецепторный потенциал и потенциал действия (см. вопросы 3,4) возникают на одном и том же сенсорном нейроне, только в разных его участках. Например, в тельце Пачини, реагирующем на давление или на вибрацию, рецепторный потенциал возникает на рецепторной мембране, на которой нет быстрых натриевых каналов (см. вопрос 5) , а потенциал действия - на электро-возбудимой мембране, являющейся продолжением рецепторной

б)вторичночувствующие (вторичные) – в них рецепторный потенциал и потенциал действия возникают в разных клетках: рецепторный потенциал - в специальной рецепторной клетке, а потенциал действия – в сенсорном нейроне. Например, в зрительном анализаторе рецепторный потенциал возникает в палочках или в колбочках, а потенциал действия в ганглиозных клетках, отростки которых формируют зрительный нерв (рис 2Б). Причем между рецепторной клеткой и ганглиозным нейроном находятся биполярные нейроны, в которых возникает генераторный потенциал (см. вопрос 7) ;

По степени возбудимости:

а)низкопороговые (обладают более высокой возбудимостью);

б)высокопороговые (обладают более низкой возбудимостью).

По количеству воспринимаемых модальностей:

(см. классификацию нейронов)

а)мономодальные;

б)полимодальные.

По количеству воспринимаемых валентностей:

(см. классификацию нейронов)

а)моновалентные;

б)поливалентные.

По способности к адаптации:

а)быстро адаптирующиеся (рис. 3А);

б)медленно адаптирующиеся (рис. 3Б);

в)неадаптирующиеся (рис. 3В).

Механизм возникновения возбуждения в первичночувствующих рецепторах напоминает механизм возникновения возбуждения на постсинаптической мембране химического синапса) и состоит в следующем. Сначала под действием раздражителя на рецепторной мембране возникает рецепторный потенциал (РП). Поскольку РП – это всегда уменьшение степени поляризации мембраны (гиперполяризационный РП не дает возбуждения), то между частично деполяризованной рецепторной мембраной и соседним участком электровозбудимой мембраны возникают локальные токи, которые деполяризуют электровозбудимую мембрану до критического уровня, а значит, приводят к возникновению ПД.

Поверхностная клеточная мембрана не имеет «быстрых» (электровозбудимых) натриевых каналов. Поэтому здесь не может произойти перезарядка поверхностной мембраны, но возможно изменение мембранного потенциала покоя при действии раздражителей. Это изменение мембранного потенциала покоя носит название рецепторный потенциал (РП).

В большинстве рецепторных образований происхождение РП связано с тем, что при действии адекватного раздражителя на рецепторной мембране увеличивается проницаемость для ионов натрия, которые через открывающиеся «медленные» (хемовозбудимые, механовозбудимые и др.) каналы проникают по градиенту концентрации внутрь клетки и деполяризуют поверхностную клеточную мембрану. Степень этой деполяризации (амплитуда РП) зависит от силы раздражителя, то есть чем выше сила раздражителя, тем больше деполяризация мембраны. Эта деполяризация локальна и не распространяется на соседние участки (так как электровозбудимых каналов здесь нет). Таким образом, РП – это по сути дела локальный, или градуальный ответ и проявляется в местной деполяризации мембраны.

В палочках и колбочках (зрительный анализатор) в ответ на воздействие кванта света возникает гиперполяризация поверхностной клеточной мембраны. Гиперполяризационный РП может возникнуть и в вестибулорецепторах преддверия улитки и ампул полукружных каналов

Генераторным называется потенциал, который является причиной возникновения возбуждения в рецепторе. Поэтому рецепторный потенциал иногда называют генераторным. Но чаще генераторным называют потенциал, возникающий во вторичночувствующих рецепторах на клетке, которая располагается вслед за рецепторной. Эта клетка воспринимает информацию от рецепторной клетки (в виде порции медиатора) и изменяет в связи с этим свой мембранный потенциал (рис. 2Б). Это изменение МПП носит название генераторного потенциала (ГП). В свою очередь ГП является причиной возникновения ПД на последующей в этой цепочке - нервной клетке (то есть, генерирует ПД). Например, в зрительном анализаторе ГП возникает на биполярном нейроне, который деполяризуется за счет медиатора, выделяющегося из палочки или колбочки. В свою очередь биполярный нейрон при возникновении ГП также выделяет медиатор, за счет которого возникает возбуждение на ганглиозном нейроне. Далее возбуждение по аксону ганглиозной клетки, в составе зрительного нерва, распространяется по проводниковому отделу зрительного анализатора.

Синапсы, их строение, классификация и функциональные свойства. Особенности передачи возбуждения в них. Механизм формирования ВПСП. Понятие ою электрических синапсах и особенностях передачи возбуждения в них.

Понятие синапс ввел в физиологию известный английский физиолог Чарльз Шеррингтон (1897) для обозначения функционального контакта между нейронами. Под синапсом понимают специализированный межклеточный контакт, предназначенный для передачи информации с нейрона на любую другую возбудимую клетку (нервную, мышечную или железистую).

Существует несколько принципов, согласно которым одни и те же синапсы могут быть классифицированы по-разному

По виду соединяемых клеток:

а) межнейрональные – обеспечивают связь между нейронами, располагающимися как в самой ЦНС, так и за ее пределами;

б) нейроэффекторные – обеспечивают связь между нейроном и эффекторной клеткой (мышечной или секреторной);

в) нейрорецепторные – обеспечивают связь между нейроном и рецептором сенсорного нейрона (таким образом обеспечивается контроль за работой рецепторов, то есть модулируется их возбудимость).

По месту расположения:

а) центральные – расположены в ЦНС,

б) периферические – расположены вне ЦНС (мионевральные, ганглионарные и др.).

По функциональному эффекту:

а) возбуждающие – передают возбуждение на постсинаптическую структуру;

б) тормозные – препятствуют передаче возбуждения на постсинаптическую структуру.

По механизму передачи возбуждения:

А) химические;

Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na + . Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Совокупность точек на периферии, с которых периферические стимулы влияют на данную сенсорную клетку в ЦНС, называют рецептивным полем.

В одном рецептивном поле находятся рецепторы, посылающие нервные импульсы другим центральным нейронам, т.е. отдельные рецептивные поля перекрываются. Перекрывание рецептивных полей повышает разрешающую способность рецепции и распознавания локализации стимула.

Отношения между интенсивностью стимула и ответом.Существует количественная зависимость между интенсивностью стимула и ответом в форме частоты возникающих потенциалов действия. Такая же зависимость описывает и чувствительность сенсорного нейрона в ЦНС. Различие только в том, что рецептор отвечает на амплитуду стимула, а центральный сенсорный нейрон на частоту потенциалов действия, приходящих к нему от рецептора.

Для центральных сенсорных нейронов важен не столько абсолютный порог S 0 стимула, а дифференциальный , т.е. разностный порог. Под дифференциальным порогом понимают минимальное изменение в данном параметре стимула (пространственном, временном и других), которое вызывает измеримое изменение в частоте импульсации сенсорного нейрона. Обычно сильнее всего он зависит от силы стимула. Иначе говоря, чем выше интенсивность стимула, тем выше дифференциальный порог, т.е. тем хуже распознаются различия между стимулами (рис.24).

Например, для давления на кожу в ограниченном диапазоне некоторых интенсивностей дифференциальный порог равен усилению давления на 3%. Это означает, что два стимула, интенсивности которых по абсолютной величине отличаются на 3% и более, будут распознаваться. Если же их интенсивности отличаются менее чем на 3%, то стимулы будут восприниматься как одинаковые. Следовательно, если после груза в 100 г мы поставим на руку груз в 110 г, то эту разницу мы сможем ощутить. Но если вначале поставить 500 г, а потом - 510 г, то в этом случае разница в 10 грамм не будет распознана, так как она менее 3% (т.е. менее 15 г) величины исходного груза.

Рис. 24. Кожные механорецепторы разного типа

Верхний ряд - схемы рецептивных полей, средний - морфология рецепторов, нижний - электрическая активность рецепторов.

(а) Быстро адаптирующиеся рецепторы: тельца Мейснера (слева) и тельца Пачини (справа).

(б) Медленно адаптирующиеся рецепторы: диски Меркеля (слева) и тельца Руффини (справа).