Нашу планету населяют самые разнообразные птицы, звери, змеи, крокодилы, которые все вместе образуют одну группу - позвоночные.
Почему животные - позвоночные?
У всех живых позвоночных существ внутри тела имеется костяной или же хрящевой скелет. Потому животные и получили название позвоночные, что основой всего скелета является не что иное, как позвоночный столб, состоящий из костей и черепа. И только у низших форм присутствует своеобразный плотный стержень, именуемый хордой.
Особенности позвоночных заключаются в наличии у них следующих признаков. Внутри позвоночного столба находится спинной мозг, он вместе с головным мозгом, находящемся в черепе, составляет центральную нервную систему. лишь позвоночным животным.
Есть характерные признаки позвоночных животных. Это две пары ног, плавников, лап, крыльев (конечностей), которые иногда могут быть и недоразвитыми. По каким же признакам объединены в группы все животные?
Позвоночные животные и их деление на классы
Очень разные по строению, да и по внешнему виду, позвоночные подразделяются на пять земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.
Классы позвоночных животных определены не случайно. Безусловно, все животные очень разнообразны, но они имеют и сходные признаки. При дыхании абсолютно все поглощают кислород, а выдыхают углекислый газ.
Также все они питаются, получая питательные вещества, растут, как все живое, и развиваются. Они реагируют на раздражители окружающей среды. Подобная особенность у большинства животных связана с присутствием нервной системы, а также органов чувств, таких как глаза и уши.
Кроме того, они размножаются, а значит, могут воспроизводить себе подобных. Большинство представителей абсолютно всех классов имеют большое значение в жизни людей.
Надо заметить, что к позвоночным относятся все привычные для нас домашние животные. Это коровы, овцы, лошади, куры, собаки, свиньи, коты и т. д. Да и промысловые дикие звери - это тоже позвоночные: зайцы, лисицы, рыбы, утки и т. д. Есть среди них и вредители: хомяки, суслики, полевки.
Мы видим, насколько разные позвоночные животные.
Рыбы
Окружающие нас реки, пруды, моря и океаны населены рыбами. У них есть свои особенности строения и приспособленность к существованию в водных условиях.
Надо сказать, что рыбы - это водные позвоночные. Большинство из них покрыто чешуей. У них нет постоянной температуры тела, а дышат они всегда только жабрами, которые забирают из воды растворенный кислород и выделяют, соответственно, углекислый газ. Сердце они имеют двухкамерное, но у них только один круг кровообращения.
К органам движения рыб нужно отнести плавники. У других позвоночных это уже будут конечности. Кроме того, есть еще и непарные плавники, которые расположены вдоль тела. Очень развит у них хвост. Интересно, что у рыб есть такой орган чувств, как боковая линия. Еще имеется у большинства представителей этой группы позвоночных животных
Рыбы для человека имеют огромное хозяйственное значение. Кроме очень полезных продуктов питания, из рыб получают жир, который добывается из печени трески. Дорогая и ценная икра берется из осетровых рыб. Много еще ценных продуктов человек получает из рыб, а потому нужно заботиться об охране рыбных запасов и приумножать их.
Во всем мире проводится огромная работа по рыборазведению.
Рыбы мечут достаточное количество икры, однако мальков из нее в природных условиях получается очень мало. Например, у кеты только один процент мальков выходит из всей икры. Поэтому люди вовсю стали использовать искусственное оплодотворение икры, что дает большое количество потомства. Мальки развиваются под наблюдением в искусственных условиях, а потом подросший молодняк выпускают в естественные природные условия обитания. Конечно, наибольшей популярностью обладает разведение осетровых и лососевых рыб.
Пресмыкающиеся
Кто такие пресмыкающиеся животные? Список их достаточно велик и разнообразен. Назван этот класс был так из-за того, что его представители, двигаясь по земле, тащат свое тело, как бы пресмыкаются. Вот отсюда и название.
Какие особи входят в класс пресмыкающиеся животные? Список очень разнообразен:
- Ящерицы.
- Змеи.
- Крокодилы.
- Черепахи.
- Динозавры.
Чаще всего мы можем в природе встретить ящерицу. К пресмыкающимся относят и змей, хотя они сильно и отличаются от ящериц, однако имеют сходное внутреннее строение.
Большая часть этого класса полезна для человека. Ящерицы, например, уничтожают вредных насекомых, змеи - грызунов, которые наносят урон посевам.
Однако есть и такие виды, которые сильно вредят. Особенно опасны для человека ядовитые змеи.
В класс пресмыкающихся входят холоднокровные позвоночные животные. Их тела покрыты пластинками. Дышат они атмосферным воздухом, используя легкие. Многие пресмыкающиеся ведут сухопутную жизнь. Но даже те, кто приспособился обитать в воде (крокодилы, черепахи), размножаются таким же образом, как и остальные представители класса, откладывая в песок на суше яйца. А это говорит о том, что их далекие предки все-таки были наземными животными.
Возникновение пресмыкающихся было обусловлено изменениями климата, которые произошли в конце древней эры. Он стал более сухим, что привело к потере многих водоемов, превратившихся в пустыни. Все эти изменения привели к тому, что, пройдя некоторые стадии развития, появились первые пресмыкающиеся.
Вообще, пресмыкающиеся - это первый класс наземных земноводных. Они настолько быстро развивались, что вскоре стали господствовать и отодвинули на второй план земноводных.
Особенно бурно проходили стадии развития пресмыкающихся в средней эре. Именно в тот период динозавры (пресмыкающиеся) имели внушительные размеры. Они обитали как на суше, так и в воздухе, и в воде. Ископаемые остатки их очень интересны, ведь от них в дальнейшем возникли птицы и млекопитающие.
Земноводные
Земноводные приспособились к жизни на суше, приобрели множество особенностей, которые отличают их от рыб. Рассматривая строение позвоночных животных этого класса и их образ жизни, стоит заострить внимание на лягушках и жабах. Они очень полезны для людей, поскольку поедают множество вредных насекомых, а значит, помогают в борьбе с вредителями. Их объединяют в группу бесхвостых земноводных. Такое название они получили из-за отсутствия хвоста. В наших реках и озерах можно встретить и других земноводных, которые относятся к группе хвостатых. Это тритон обыкновенный.
В класс земноводных попали тритоны и других животные - позвоночные, которые уже живут на суше, а не как рыбы - в воде, но их обитание еще очень тесно связано с водой, ведь процесс размножения и развития происходит в ней.
Тело у земноводных покрыто кожным покровом, только очень слизистым. Конечности имеют пять пальцев. Взрослые особи дышат через кожу и легкими, а вот личинки имеют жаберное дыхание. Икринки не имеют никакой защиты, а потому выбрана водная среда для их развития. Позже потомство приобретает жабры, ведь маленькие головастики живут и питаются в воде. Потом в процессе развития появляются легкие и лапки, что дает взрослым особям возможность передвигаться по суше. Жевать земноводные не умеют, они целиком глотают пищу.
К данному классу относится еще одна группа - безногие земноводные (червяги).
Млекопитающие
Позвоночные млекопитающие характеризуются наличием очень важного признака. Детеныши зверей, относящихся к этой группе, вскармливаются молоком. Отсюда и произошло название класса.
Млекопитающих насчитывается огромнейшее число видов. К ним относятся и самые простые животные, и экзотические: корова, собака, волк, лиса, тигр, жираф, лев. Процесс эволюции очень изменил млекопитающих. И на сегодняшний день это самый распространенный вид из всех животных. А все объясняется тем, что представители этого класса способны адаптироваться к самым разным природным условиям. Группы позвоночных животных данного класса проживают на всем земном шаре.
Надо заметить, что млекопитающие по своему строению - наиболее развитые животные. Характерными отличительными приметами млекопитающих являются волосяной покров, теплокровность, четырехкамерное сердце и, конечно же, особое строение головного мозга.
Предками млекопитающих считают древних рептилий. У некоторых современных особей и сейчас имеется поразительное сходство с последними. Главным отличительным признаком млекопитающих и рептилий служит своеобразное строение скелета.
Надо заметить, что млекопитающие имеют более развитый мозг. А некоторые вообще наделены удивительными способностями, как, например, дельфины и приматы. Все представители этого класса передвигаются на конечностях, которые имеют пальцы.
Деление млекопитающих на группы
Вообще, данная группа насчитывает около 4200 видов. Все они весьма разные по внешнему виду и поведению. Одни животные совсем маленькие, можно сказать, даже крохотные, а другие - просто настоящие гиганты. И тем не менее они все прекрасно живут и размножаются, некоторые, правда, находятся на грани исчезновения, но в большей степени по вине деятельности человека.
Вообще, всех млекопитающих, в зависимости от того, как они воспроизводят свое потомство, подразделяют на три группы: плацентарные, сумчатые и клоачные. Надо заметить, что человек относится именно к плацентарной группе. Самые необычные животные - это клоачные. Они для размножения откладывают яйца, а затем их высиживают.
А вот сумчатые воспроизводят детенышей недоразвитыми, а завершают процесс развития в своей сумке. А вот что касается плацентарных зверей, то они рождаются полностью сформированными. Эта группа наиболее обширно представлена.
Птицы
В лесах, на лугах, в больших мегаполисах, на птицефермах, где бы мы ни были в любое время года, мы везде сталкиваемся с птицами. Они имеют для нас очень большое хозяйственное значение. Сколько продуктов питания нам дают только домашние птицы! Сложно представить нашу жизнь без них. А раз птицы представляют такой интерес для человека, то это заставляет заняться их изучением.
Весь класс птиц можно разбить на такие группы: страусовые, типичные птицы, пингвины.
Страусовые в основном обитают в Южной Америке, Австралии, Африке. Птицы данной группы не умеют летать, их крылья не приспособлены для этого, зато они прекрасно бегают и способны развивать скорость до семидесяти километров в час.
К пингвинам относят семнадцать видов. Птицы этого вида достаточно своеобразны. Они отличаются от других представителей данного класса. Все тело у них покрыто жесткими перьями. Передние конечности представляют собой не то крылья, не то ласты. А нижние (задние) конечности имеют перепонки. Передвигаются пингвины на нижних конечностях, помогая себе хвостом.
Питаются такие птицы в море, ведь они отлично плавают. Там они могут добывать себе мелкую рыбку, ракообразных, моллюсков. Двигаются они в море при помощи крыльев-ласт, а ноги являются рулевым устройством.
Хотя пингвины и птицы, но большую часть времени они проводят в воде. Именно поэтому у них присутствует специфическая окраска, как у морских животных. В воде пингвины способны развивать скорость более тридцати километров в час.
Наиболее крупным представителем этой группы является императорский пингвин. Его высота достигает ста двадцати сантиметров, а масса доходит до сорока пяти килограммов. Размножаются императорские пингвины яйцами. При этом, как правило, у них появляется только один птенец.
Типичные птицы
Третья класса птиц - типичные птицы. Тут присутствуют в основном летающие виды. Они прекрасно приспособлены к полету. Распространены такие птицы по всему миру. При этом они мигрируют. А происходит это с наступлением холодного времени года, тогда птицы ищут удобное место для зимовки, а с приходом весны возвращаются обратно, домой. Некоторые представители этой группы остаются на зимовку и никуда не улетают, однако им не всегда удается пережить холода, хоть они и имеют плотное оперение.
Беспозвоночные нашего мира
Как мы уже говорили выше, есть животные позвоночные, а есть и беспозвоночные.
Так вот, беспозвоночные характеризуются более упрощенным строением. К ним можно отнести моллюсков, раков, насекомых, пауков. На данном этапе человечеству известно более одного миллиона различных видов беспозвоночных.
Эти животные крайне важны для биосферы. Отвердевшие остатки древних беспозвоночных, живших в доисторические эпохи, попали в различные геологические породы. Немалое значение они имеют и для людей. Многих из них люди употребляют в пищу, кроме того, их используют в качестве корма для промышленных зверей. А некоторых беспозвоночных люди давно стали использовать в борьбе с вредителями.
В общем-то, позвоночные и осуществляют свои функции в биосфере. Все они важны и для человека.
Сравнительные характеристики позвоночных и беспозвоночных
Если уж говорить о позвоночных и беспозвоночных животных, то следует заметить, что они обладают рядом отличительных признаков.
Итак, позвоночные, как мы говорили, имеют внутренний костный или хрящевой стержень, чего не наблюдается у беспозвоночных. Кроме того, спинной мозг представлен в виде трубки, а головной мозг имеет уже пять отделов. В процессе дыхания позвоночных задействованы жабры, легкие, кожа. Присутствует двухкамерное, трехкамерное или четырехкамерное сердце, а кровеносная система имеет замкнутое строение. Органы чувств располагаются на голове. Питание происходит за счет использования челюстей.
Что касается беспозвоночных, то они, естественно, имеют намного более упрощенное строение. Внутреннего скелета у них нет, да и нервная система имеет узловатый тип, Сердце у беспозвоночных может быть как однокамерным, так и многокамерным. Органы чувств находятся по всему телу.
Вместо послесловия
Все особенности строения позвоночных дают им возможность вести активный образ жизни. То есть позвоночные могут хорошо передвигаться, а это очень важно для поиска пищи. Это, в свою очередь, продвинуло их на передний план в процессе эволюции. Более высокий уровень жизнедеятельности, умение защищаться от врагов обеспечили этим животным возможность расселения по всему миру.
Школьникам разобраться в нюансах строения и жизнедеятельности позвоночных поможет такой предмет, как биология. Позвоночные животные изучаются в восьмом классе. Тема эта помогает разобраться в закономерностях эволюционного процесса, показывая на примере, как живые существа прошли развитие от простейших до высокоорганизованных организмов.
Пройдя множество изменений и преобразований, позвоночные достигли такого уровня развития, который позволяет им вести достаточно активный образ жизни, добывать себе пищу, защищаться от врагов, выращивать потомство.
Предки позвоночных животных , видимо, были близки к примитивным формам придонно-пелагических бесчерепных, еще не приобретшим атриальной полости. Предположительно это были небольших размеров водные животные, с типичными признаками хордовых, но еще не имевшие прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры. Вероятно, они отделились от исходных групп в ордовике, т. е. не менее 500 млн. лет назад. Однако они нам не известны и вряд ли когда-либо будут обнаружены, так как мелкие размеры и отсутствие твердых скелетных образований делает маловероятным сохранение ископаемых остатков.
Плохо сохранившиеся остатки примитивных, но, несомненно, уже вполне сложившихся позвоночных (щитковые бесчелюстные) известны из отложений ордовика - нижнего силура (возраст около 450 млн. лет). Жили они, вероятно, в пресных водоемах, а их остатки выносились течением в мелководные морские заливы, где и откладывались. Не исключено их существование в дельтах рек и опресненных участках моря. Очень интересно, что в типичных морских отложениях остатки позвоночных начинают встречаться лишь с середины девона, т. е. в отложениях возраста около 350 мли. лет назад и позже. Эти палеонтологические данные позволяют предполагать, что становление позвоночных животных шло не в морях, а в пресных водах. Что же могло быть причиной перехода морских хордовых - предков позвоночных животных из морей в пресные водоемы?
Красноглазая квакша (Agalychnis callidryas)
Судя по палеонтологическим данным, в ордовике и в силурийском периоде придонные биоценозы морей и океанов были богаты разнообразными животными - червями, моллюсками, ракообразными и иглокожими. На дне, вероятно, были многочисленны низшие хордовые, в том числе и оболочники; здесь же жили и такие мощные хищники, как крупные головоногие моллюски и гигантские ракоскорпионы (достигали 3-5 м длины). Возможности возникновения новой крупной группы (подтипа позвоночных) в условиях таких насыщенных биоценозов с напряженным соперничеством кажется маловероятным. В то же время в пресных водоемах существовала уже довольно богатая флора (преимущественно водоросли) и значительное число разнообразных беспозвоночных; крупные и сильные хищники были малочисленны. Поэтому проникновение сюда предков позвоночных и их последующее развитие представляется возможным. Однако по сравнению с морями пресные воды имели и неблагоприятные особенности, препятствующие вселению морских организмов. Ничтожное количество растворенных в воде солей угрожало морским вселенцам с проницаемыми для воды покровами избыточным обводнением организма, резким нарушением солевого состава и осмотического давления в тканях, что должно было приводить к общему нарушению обмена веществ. Пресные водоемы, по сравнению с морем, отличаются более неустойчивым химизмом (в том числе и резкими колебаниями содержания кислорода) и изменчивым температурным режимом. Вселение в реки требовало и высокой подвижности, чтобы удержаться на определенном участке и противостоять сносу течением.
Но слабый пресс хищников, относительное богатство пищи и меньшая острота конкуренции в пресноводных биоценозах создали возможности для проникновения каких-то представителей хордовых и их последовательного приспособления к новым условиям. Видимо, именно этим путем и произошло становление позвоночных, предки которых сначала проникли в эстуарии, затем перешли в низовья рек и стали подниматься вверх по течению, заселяя и озера. В таких местах и могли возникнуть характерные для позвоночных почки, способные, фильтруя, выводить из организма громадные количества воды, устраняя нарушение осмотического давления соков тела и предотвращая потерю дефицитных в новых условиях солей. Сезонные колебания содержания кислорода в пресных водоемах требовали совершенствования органов дыхания, эволюционным ответом на что, видимо, и было возникновение жабр. Необходимость преодоления силы течений способствовала совершенствованию подвижности: развивался более прочный, но сохранивший гибкость осевой скелет в виде позвоночника - опоры для возраставшей массы двигательной мускулатуры. В свою очередь большая подвижность требовала усложнения нервной системы и органов чувств, кровеносной, пищеварительной и выделительной систем. Усилению миохордального комплекса способствовало увеличение размеров тела, что в свою очередь позволяло повысить скорость движения, так как механически выгодны более редкие колебания длинного тела, чем частые при коротком теле. Возрастание скорости движения в воде с увеличением абсолютных размеров тела можно показать на примере рыб.
Первые позвоночные , относящиеся к бесчелюстным (Agnatha ), видимо, обособились от предковых групп в опресненных эстуариях и устьях крупных рек. Это произошло в конце ордовика - начале силура. Они не имели челюстей и парных плавников, вели придонный образ жизни, питались детритом и, может быть, мелкими малоподвижными донными беспозвоночными. В дальнейшем эти животные приобрели прочный наружный панцирь, видимо, защищавший их от хищных скорпионоподобных пресноводных хищников - эврипетрид и одновременно способствовавший уменьшению проникновения пресной воды в организм. В ордовике - силуре (примерно 400-450 млн. лет назад) возникло не менее трех групп щитковых бесчелюстных, от одной из которых, видимо, в то время начала обосабливаться другая ветвь позвоночных - челюстноротые - Gnathostomata (панцирные рыбы - Placodermi ). В отличие от бесчелюстных предки челюстноротых, вероятно, проникали в реки с более быстрым течением, где отбор способствовал формированию более прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры, образованию парных плавников, дальнейшему совершенствованию органов чувств и центральной нервной системы. Это обеспечивало большую подвижность и лучшую ориентировку и позволяло жить и охотиться за разнообразными пищевыми объектами в быстротекущих водах. Постепенно формировался челюстной аппарат - орган активного захвата подвижной добычи.
Предполагают, что примитивное позвоночное (Protocraniota ) - предок бесчелюстных и челюстноротых - обладал подобно бесчерепным (Acrania ) сложно прободенной глоткой и был микрофагом-фильтратором. Ток воды через глотку, поддерживаемую нерасчлененными жаберными дугами, подобно сейчас живущей личинке миног - пескоройке, обеспечивался сокращением сжимавшей жаберную полость мускулатуры (выдох); вдох же происходил при эластическом расслаблении стенок (дуг); захват пищи при этом осуществлялся током слизи в начальной части глотки. На следующем этапе эволюции жаберные дуги приобрели членистое строение и появилась связанная с ними мускулатура, активно расширявшая жаберную полость. При этом с усилением тока воды крупные частицы пищи могли задерживаться передними дугами. Наконец, при становлении челюстноротых позвоночных нижняя (мандибулярная) часть одной из передних жаберных дуг (видимо, третьей) преобразовалась в нижнюю челюсть, а верхняя часть этой дуги (небно-квадратная) прикрепилась к осевому черепу, образовав хватательный орган - челюсти. Передние дуги превратились в губные хрящи (есть у хрящевых рыб), а задние сохранились как опора жаберного аппарата (Lessertiseur , Robine, 1970).
Уже в среднем девоне (т. е. примерно около 320 млн. лет назад) от кистеперых рыб обособились земноводные (Amphibia ). В каменноугольном периоде они были представлены несколькими разнообразными по величине, строению и облику группами, освоившими прибрежные зоны пресных водоемов, но затем многие из них исчезли; в триасовом периоде (примерно 170-180 млн. лет назад) вымерли крупные земноводные - стегоцефалы.
В середине каменноугольного периода (около 250-260 млн. лет назад) от земноводных обособились пресмыкающиеся (Reptilia ). В течение всей мезозойской эры, на протяжении более 120 млн. лет, они господствовали на Земле, успешно освоив практически все сферы жизни, включая пресные и морские водоемы и воздух. Приспособившись жить в разнообразных местообитаниях, рептилии распались на 6-7 подклассов. Расцвет пресмыкающихся предопределил угасание древних земноводных. К концу мелового периода (около 60- 80 млн. лет назад) относительно быстро вымерли и многие группы пресмыкающихся. Дошедшие до наших дней виды представляют сравнительно бедные остатки трех подклассов. Вымиранию рептилий способствовали не только неблагоприятные изменения климата и смена характера растительного покрова, сопровождавшие альпийский горообразовательный цикл, но и интенсивное видообразование птиц и млекопитающих, к тому времени ставших серьезными конкурентами мезозойских рептилий. Однако эти два класса высших позвоночных животных обособились от своих рептилеобразных предков значительно раньше, длительное время (десятки миллионов лет) были малочисленны и, видимо, вели относительно скрытный образ жизни.
Лишь в конце мела начинается быстрое развитие птиц и млекопитающих и одновременно угасание рептилий. Этому способствовали глобальные изменения на Земле (горообразовательные процессы и усиление вулканической деятельности, повышение континентального климата во многих районах и т. п.; высказывались даже предположения о влиянии космических факторов). Птицы (Aves ) отделились от высоко организованных рептилий - каких-то архозавров, - видимо, в середине триаса, хотя самые древние и примитивные птицы сейчас известны лишь из отложений юрского периода (возраст около 135 млн. лет). В отложениях конца мелового периода уже обнаружены представители некоторых современных отрядов.
Млекопитающие (Mammalia ) обособились от одной из самых древних по времени появления группы пресмыкающихся - звероподобных рептилий (подкласс Theromorpha , seu Synapsida ); синапсиды, вероятно, возникли в середине каменноугольного периода, испытали широкую адаптивную радиацию в пермском периоде, а в конце триасового периода уже исчезли. Поэтому становление млекопитающих, вероятно, должно было произойти в начале триаса (по мнению некоторых палеонтологов, еще в конце перми). История мезозойских млекопитающих известна плохо. В середине мезозоя (триас-юра), очевидно, уже обособилось несколько групп, относительно скоро вымерших (но среди них были и однопроходные, дожившие до нашего времени). Сумчатые и плацентарные известны с юры, некоторые с мела. Широкая адаптивная радиация плацентарных млекопитающих и становление современных отрядов проходило уже в третичном периоде кайнозойской эры (примерно 60-40 млн. лет назад).
Образное представление о последовательной эволюции хордовых можно получить из такого сопоставления. Если за масштаб всей истории планеты Земля принять период в один земной год, то возникновение жизни придется на конец мая - начало июня, появление низших типов беспозвоночных - на конец июня - начало июля, а прочих типов беспозвоночных и наиболее примитивных хордовых - на конец сентября (кембрийский период палеозойской эры). В середине октября появляются первые позвоночные - примитивные бесчелюстные (конец ордовика - начало силура), а в конце октября (силур) от бесчелюстных обособляются первые челюстноротые - примитивные рыбы. В конце первой - начале второй декады ноября (средний девон) от кистеперых рыб отделяются первые земноводные; вероятно, в начале последней пятидневки ноября (в середине каменноугольного периода) появляются первые пресмыкающиеся, а с конца ноября - первых дней декабря (пермский период) начинается угасание земноводных и начало расцвета рептилий, продолжавшиеся до конца второй декады декабря (всю мезозойскую эру). В начале триасового периода (примерно 3-4 декабря нашей шкалы) от примитивных рептилий обособились древние млекопитающие, а в конце этого же периода (7-8 декабря) от прогрессивных рептилий - архозавров отделились древние птицы.
Однако лишь в конце второй декады декабря (конец мелового периода) начинается быстрое развитие птиц и млекопитающих и угасание многих групп мезозойских рептилий. Кайнозойская эра - период формирования современных групп высших позвоночных - начинается лишь примерно 23 декабря, а образование многих современных семейств - с 28 декабря (начало неогена). Начало плейстоценового (четвертичного) периода (при этом масштабе) приходится примерно на 6-8 часов вечера 31 декабря; это время появления первобытных (древних) видов людей и современных или близких к современным видам млекопитающих и птиц . Современный человек (Homo sapiens - человек разумный) появился примерно 100 тыс. лет назад, т. е. по нашей шкале времени лишь в последние 20-15 минут 31 декабря, а история человеческой культуры от древнего Египта до наших дней занимает только последние 3-5 минут года!
Хронология эволюции хордовых животных заставляет обратить внимание на неравномерность эволюционного процесса, в котором периоды энергичного формообразования сменялись временем относительно медленных и узких адаптивных преобразований. Такое закономерное чередование А. Н. Северцов предложил обозначить как смену периодов ароморфных эволюционных изменений, приводящих к морфофизиологическим преобразованиям, поднимающим жизнедеятельность организма на более высокую энергетическую ступень (возрастание энергии жизнедеятельности) - периодами идиоадаптаций или реализации приобретенных преимуществ путем увеличения численности, широкого расселения, приспособления к местным условиям и распадения на подчиненные группы (семейства, роды, виды). Г. Осборн последний процесс назвал адаптивной радиацией. Становление и эволюция хордовых представляет собой классический пример ароморфного пути - возникновение классов - с последующим идиоадаптивным расцветом каждого из них, поочередно занимавшего господствующее положение в фауне отдельных периодов.
Следует обратить внимание еще на одну особенность эволюции хордовых. Формировавшийся путем ароморфозов новый класс, обычно на ранних стадиях своего развития, отделял ветви, занимавшие подчиненное положение, нередко оттесняемые в неблагоприятные биотопы. Вынужденные осваивать новые среды и приспосабливаться к чуждым условиям обитания, они эволюционировали медленно, но могли приобретать адаптации общего значения и после их становления и закрепления вытесняли своих предшественников. Как правило, этому предшествовало изменение земной поверхности (циклы горообразования), климата и растительного покрова.
Так, Agnatha и Gnathostomata формировались, видимо, в близкое время, но далее челюстноротые, приспособляясь к жизни в текучих водах, вытеснили бесчелюстных из большинства экологических ниш. То же произошло и в эволюции рыб: панцирные рыбы были вытеснены хрящевыми, а последние - костными рыбами. При появлении наземных позвоночных (амфибий) от древней их группы (ихтиостегов) рано отделилась ветвь, давшая позднее пресмыкающих, а на ранних этапах формирования последних отделилась группа зверозубых, давшая начало млекопитающим. Следует подчеркнуть, что становление нового класса хордовых всегда было связано с освоением новой "адаптивной зоны", новой среды обитания (Г. Симпсон). Так, позвоночными стали хордовые, ушедшие из моря в пресные воды; эволюция и смены классов рыб были связаны с последовательным проникновением в воды эстуарий и из низовий - в верховья рек. В еще большей степени это очевидно для надкласса четвероногих (наземных) позвоночных. Подробнее условия, факторы и пути эволюции рассматриваются при описании отдельных классов позвоночных.
При эволюции позвоночных животных прогрессивно развивалось не только строение (телесная организация), но на основе развития нервной системы и деятельности усложнялись отношения индивидов и возрастало значение популяционной организации. Усложнение средств связи, передающих сложную и емкую информацию по оптическим, акустическим, химическим и другим каналам, обеспечивает эффективное размножение, упорядочивает пространственное распределение животных, улучшает ориентацию в пространстве, усиливает воздействие на окружающую среду. Подвижные группировки (семьи, стада и стаи) расширяют возможности использования природных ресурсов и повышают шансы в борьбе за существование.
Литература: Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. - Ч. 2. - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог. спец. ун-тов. - М.: Высш. школа, 1979. - 272 с, ил.
Первые позвоночные появляются в ордовикских отложениях. Остатки костного панциря примитивных позвоночных из группы бесчелюстных рыбообразных ‑ остракодерм (Ostracodermi ) были обнаружены в нижнеордовикских породах Эстонии и в среднеордовикских отложениях США. В современной фауне бесчелюстные рыбообразные представлены немногочисленными формами, полностью лишенными костного скелета и чешуйчатого покрова, к числу их относятся миноги. Очень большой вклад в наши знания об ископаемых бесчелюстных внес шведский палеонтолог профессор Э. Стеньше.
Более высоко организованные позвоночные, относимые к настоящим рыбам (обладающим хорошо развитыми челюстями и парными плавниками) появляются в силуре. Наиболее характерную группу древнейших рыб образуют панцирные пластинокожие (Placodermi ), процветавшие в девоне. К их числу относятся своеобразные антиархи. В начале девона плакодермы оставались относительно некрупными формами, близкими по размерам к бесчелюстным. Но быстро увеличиваясь в размерах, они уже вскоре стали настоящими гигантами, как например, Dinichthys , длина которого достигала 11 м. Это хищное чудовище, должно быть, наводило ужас на обитателей девонских морей.
Наряду с пластинокожими в середине палеозоя появляются предки настоящих акул; в верхнем палеозое некоторых из них можно встретить даже в отложениях пресноводных бассейнов. Параллельно идет эволюция различных групп высших, или костных рыб (Osteichthyes ), появившихся к началу девона, к концу девона давших начало первым земноводным ‑ ихтиостегидам (Ichthyostegalia ). Что же касается других групп рыб и рыбообразных, то почти все группы начала девона начинают исчезать к концу этого периода. Исключение составляли акантоды (Acanthodii ), своеобразные рыбы с зубчатыми шипами в основании парных плавников.
Быстро распространяясь, костные рыбы уже к концу девона оказались доминирующей группой позвоночных пресноводных бассейнов. Практически с самого начала своей эволюции они распались на три основные ветви. Виды первой из них процветают и ныне, охватывая 90% всех существующих рыб. Плавники этих рыб поддерживались длинными костными лучами, откуда и пошло название всего подкласса ‑ лучеперые (Actinopterygii ).
Вторая группа костных рыб в настоящее время представлена лишь тремя родами двоякодышащих рыб (Dipnoi ), распространенных на южных материках. Свое название они получили за то, что помимо жабр, эти рыбы обладают и легкими, использующимися для дыхания воздухом.
Третью группу костных рыб образуют кистеперые (Crossopterygii ), получившие свое название за кистеобразное ветвление внутреннего скелета парных плавников. Кистеперые рыбы имеют огромное эволюционное значение: именно они дали начало всем наземным позвоночным, включая сюда и человека. Вместе с двоякодышащими кистеперых иногда объединяют в одну группу. Кистеперые, замечательные своими плавниками с широким мясистым основанием, обитали не только в морях, но и в пресноводных бассейнах, и достигли апогея развития в конце девона.
В последующие геологические эпохи кистеперых становилось все меньше, и в наше время они представлены единственным реликтовым родом ‑ латимерией (Latimeria ), которая встречается в глубоких водах вблизи Мадагаскара. Ближайшая к латимерии форма вымерла еще в меловом периоде.
К позвоночным животным относятся высокоорганизованные подвижные хордовые, характеризующиеся активными способами добывания пищи. Хорда у большинства видов замещается позвоночником, развиваются череп и челюсти, обеспечивающие захват и удержание пищи. Появляются парные конечности и их пояса, позволяющие животным перемещаться, активно разыскивая пищу и спасаясь от преследования врагов. Высокий уровень их активности обеспечивается особенностями морфологической и физической организации основных систем органов.
Так, нервная трубка у позвоночных имеет головной и спинной мозг, защищенный костями черепа и позвоночником. Головной мозг включает пять отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый, - функционирование которых составляет основу приспособительного поведения. Совершенства достигает строение разнообразных органов чувств, позволяющих осуществлять связь между живым организмом и внешней средой.
Повышение уровня обмена веществ у позвоночных осуществляется с помощью дифференцированной пищеварительной системы, развитыми мощными пищеварительными железами – печенью и поджелудочной железой, активизирующими процессами пищеварения. Появление второго, легочного круга кровообращения, быстрого кровотока, больших дыхательных поверхностей и замена нефридиальной выделительной системы более совершенно действующими органами – почками, выводящими из организма возросшее количество продуктов распада, – вот те магистральные пути эволюции позвоночных, которые привели их к прогрессивному развитию.
К подтипу Позвоночные относятся следующие основные классы: Хрящевые и Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы, Млекопитающие.
Надкласс Рыбы (Pisces)
Классы Хрящевые (Chondrichthyes) и
Костные (Osteichthyes) рыбы
Общая характеристика рыб
Это самая большая по числу видов (более 20 тыс.) и наиболее древняя группа первичноводных хордовых животных. Рыбы заселили все виды морских, пресных и солоноватых водоемов. Вся их организация несет на себе отпечаток приспособления к жизни в плотной водной среде. Главнейшие особенности их организации следующие:
Форма тела обтекаемая за счет плавного перехода ее отделов – головы, туловища и хвоста – друг в друга и сплющенная с боков.
Кожа богата железами, обильно выделяющими слизь, и покрыта чешуей.
Органы движения и стабилизации положения тела спиной вверх - это непарные и парные плавники. Плавучесть костных рыб поддерживается гидростатическим органом – пла вательным пузырем.
Скелет хрящевой или костный. Череп неподвижно соединен с позвоночником. В позвоночнике два отдела: туловищный и хвостовой. Пояса конечностей не связаны с осевым скелетом.
Мышцы слабо дифференцированы, сегментированы. Движения тела однообразны, змеевидны и преимущественно в горизонтальной плоскости.
Захват пищи активный с помощью челюстей. Передний и средний отделы кишечника сильно дифференцированы. Развиты пищеварительные железы: печень и поджелудочная железа.
Органы дыхания - жабры.
Кровеносная система замкнутая, имеет один круг кровообра щения и двухкамерное сердце. Органы и ткани рыб снабжаются артериальной кровью.
Органы выделения – парные туловищные почки. Конечный продукт азотистого обмена, выводимый из организма, – ам миак или мочевина.
Центральная нервная система представлена головным и спин ным мозгом. Головной мозг дифференцирован на пять отделов. Строение органов чувств – зрения, обоняния, слуха - адаптировано к функционированию в водной среде. Развит особый орган боковой линии, позволяющий рыбам ориентироваться в потоках воды.
Рыбы раздельнополы, многим свойственен половой диморфизм. Размножение только половое. У большинства оплодотворение наружное, в воде. Развитие с неполным метаморфозом (со стадией личинки).
Особенности строения и процессов жизнедеятельности в связи с жизнью в воде
Отделы тела рыб – голова, туловище, хвост – плавно переходят друг в друга, обеспечивая обтекаемость (рис. 33). Плавают рыбы за счет боковых волнообразных изгибов тела. Тело покрыто черепицеобразно расположенными костными пластинками – чешуей. Выделяемая многочисленными кожными железами слизь уменьшает трение при движении рыбы. Парные плавники – грудные и брюшные – поддерживают нормальное положение тела спиной вверх, служат рулями поворота, а у некоторых рыб (скаты) – основными органами движения.
Скелет рыб состоит из черепа, позвоночника, скелета непарных, парных плавников и их поясов. В туловищном отделе к поперечным отросткам тела причленяются ребра. Позвонки сочленяются друг с другом при помощи суставных отростков, обеспечивая изгиб преимущественно в горизонтальной плоскости.
Рис 33. Внешний вид и внутреннее строение рыбы (окуня): 1 – ноздри; 2 – глаза; 3, 6 – спинные плавники; 4 – почки; 5 – плавательный пузырь; 7 – хвостовой плавник; 8 – подхвостовой плавник; 9 – мочевой пузырь; 10 – яичник; 11 – кишечник; 12 – желчный пузырь; 13 – печень; 14 – сердце; 15 – жабры; 16 – рот.
Череп образован большим числом костей и несет челюсти, снабженные зубами. Скелет служит опорой для мышц и защитой для внутренних органов.
Мощная мускулатура рыб состоит из сегментов, разделенных соединительнотканными перегородками, и в целом напоминает мышечную систему ланцетника. Отдельные пучки мышц управляют движениями глаз, жабр, челюстей.
Рис. 34. Скелет окуня: 1 – позвоночник; 2 – рёбра; 3 – черепная коробка; 4 – верхняя челюсть; 5 – нижняя челюсть; 6 – кости жаберной крышки; 7 – кости грудного плавника; 8 – кости брюшного плавника.
Питаются рыбы разнообразной пищей. Пищевая специализация отражается на строении органов пищеварения. Рот ведет в ротовую полость, в которой обычно имеются многочисленные зубы, расположенные на челюстных, небных и других костях. Слюнные железы отсутствуют. Из ротовой полости пища проходит в глотку, прободенную жаберными щелями, и по пищеводу попадает в желудок, железы которого обильно выделяют пищеварительные соки. У некоторых рыб (карповые и ряд других) желудка нет и пища поступает сразу в тонкий кишечник, где под влиянием комплекса ферментов, выделяемых железами самого кишечника, печени и поджелудочной железы, происходит расщепление пищи и всасывание растворенных питательных веществ.
У большинства рыб имеется тонкостенный вырост кишечника, заполненный смесью газов, – плавательный пузырь. Он выполняет гидростатическую функцию, т. е. уравнивает плотность рыбы с плотностью воды, что позволяет рыбе без мышечных усилий держаться на любой глубине. Газовая смесь, которой наполнен пузырь, может поглощаться или выделяться капиллярами стенок пузыря, что изменяет удельный вес рыбы.
Органы дыхания – жабры – расположены на верхней стороне четырех жаберных дуг в виде ярко-красных лепестков. Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывая жабры, и выводится наружу из-под жаберной крышки. Газообмен осуществляется в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течет навстречу омывающей жабры воде.
На нижней стороне жаберных дуг находятся беловатые тычинки, имеющие большое значение в питании рыб: у некоторых они образуют цедильный аппарат – приспособление для питания мелкой пищевой взвесью, у других способствуют удержанию в ротовой полости крупной добычи.
Кровеносная система рыб замкнута. Сердце двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. Венозная кровь из желудочка сердца поступает в брюшную аорту, несущую ее к жабрам, где она обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Оттекающая от жабр артериальная кровь собирается в спинную аорту, которая расположена вдоль тела под позвоночником. От спинной аорты к различным органам рыбы отходят многочисленные артерии. В них артерии распадаются на сеть тончайших капилляров, через стенки которых кровь отдает кислород и обогащается углекислым газом. Венозная кровь собирается в вены и по ним поступает в предсердие, а из него – в желудочек. Следовательно, у рыб один круг кровообращения.
Рыбы – животные с непостоянной температурой тела. Скорость процессов жизнедеятельности у них зависит от температуры воды.
Рис. 35. Схема кровеносной системы рыбы.
Органами выделения служат парные лентовидные туловищные почки, расположенные в полости тела под позвоночником. Они утратили связь с полостью тела и удаляют вредные продукты жизнедеятельности, отфильтровывая их из крови. У пресноводных рыб конечным продуктом белкового обмена является ядовитый аммиак. Он растворяется большим количеством воды, и поэтому рыбы выделяют много жидкой мочи. Выведенная с мочой вода легко восполняется за счет ее постоянного поступления через кожу, жабры и с пищей. У морских рыб конечным продуктом азотистого обмена служит менее ядовитая мочевина, выведение которой требует меньшего количества воды. Образовавшаяся в почках моча по парным мочеточникам оттекает в мочевой пузырь, откуда выводится наружу через выделительное отверстие.
Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг у рыб, как у всех позвоночных, представлен пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. От переднего мозга отходят хорошо развитые обонятельные доли. Наибольшего развития достигает средний мозг, осуществляющий анализ зрительных восприятий, а также мозжечок, регулирующий координацию движений и сохранение равновесия.
На строение органов чувств сильное влияние оказала жизнь в водной среде. Так, глаза имеют плоскую роговицу и почти шаровидной формы хрусталик, что дает возможность рыбам видеть только близкорасположенные предметы (до 10-15 м). Поскольку природные воды отличаются низкой прозрачностью, дальнее видение у рыб не развито. Аккомодация, т. е. наводка на четкое видение предмета, осуществляется сокращением мышечного отростка хрусталика, перемещающего его по отношению к сетчатке.
Поиску пищи, встрече особей разного пола, способности держаться в стае рыбам помогает острое обоняние. Орган обоняния представляет собой парные мешочки, выстланные чувствительными клетками, к основанию которых подходят волокна обонятельного нерва. Обонятельные мешочки открываются наружу отверстием – ноздрей. Орган вкуса представлен многочисленными вкусовыми сосочками, расположенными на губах, в пищеводе, глотке и даже на плавниках.
Орган слуха и равновесия представлен только внутренним ухом, расположенным по бокам задней части черепа. Скорость распространения звука в воде в четыре раза выше, чем в воздухе. Поэтому простой по строению орган слуха рыб позволяет им через кости черепа чутко воспринимать звуковые волны. Рыбы способны издавать звуки зубами, жаберными крышками, плавниками, плавательным пузырем. Посредством звуковой сигнализации рыбы выражают эмоциональное состояние – угрозу, предупреждение, призыв, сигнал тревоги и др.
Особую роль в жизни рыб играет орган боковой линии (рис.36). Он представлен продольными каналами, лежащими по бокам тела в коже и сообщающимися с наружной средой через большое число линейно расположенных отверстий. На дне каналов напротив отверстий лежат чувствительные клетки, снабженные ресничками. Они воспринимают изменение давления и направления воды, что дает возможность рыбе беспрепятственно ориентироваться в ее потоках, успешно плавать как в дневное, так и в ночное время и избегать столкновений с подводными предметами. Этот орган имеется только у первичноводных, т. е. у рыб и амфибий. Наибольшего развития он достиг у рыб.
Рис. 36. Орган боковой линии костной рыбы: 1 – поперечные канальцы, открывающиеся в наружную среду; 2 – продольный канал; 3 – рецепторы, воспринимающие давление воды; 4 – нерв.
Размножение. Большинство рыб раздельнополые, однако, есть и гермафродитные виды. Парные половые железы – яичники и семенники – имеют выводящие протоки. Оплодотворение у большинства рыб наружное и происходит в воде. Подготовка к половому процессу и сам его ход сопровождается сложным инстинктивным поведением рыб – нерестом. Многие виды рыб перед нерестом совершают миграции, перемещаясь в места, более благоприятные для развития их потомства. Так, проходные рыбы мигрируют из морей в реки (осетровые, лососевые) или из рек в моря (речной угорь). Одни виды рыб размножаются с определенной периодичностью, другие – один раз в жизни (дальневосточные лососи, речной угорь) и после размножения погибают.
У некоторых видов рыб (гуппи, меченосцы) наблюдается живорождение. Оплодотворенные яйца у них развиваются в яичнике самки, и мальки питаются ее разрушенной тканью.
Плодовитость рыб различна. Рыбы, не проявляющие заботы о потомстве, когда вероятность гибели икры велика, откладывают огромное количество икринок (у одной самки трески и угря их до 8-10 млн.), а при наличии заботы о потомстве вымет икры самками значительно уменьшается (у трехиглой колюшки всего 80 - 1000 икринок).
Из яйца вылупляется личинка с желточным мешком на брюшной стороне тела, в течение нескольких дней не способная к внешнему питанию. Истратив запасы питательных веществ желточного мешка, личинка переходит на питание простейшими и мелкими ракообразными и превращается в малька (имеющего чешую) и затем, после периода роста, - во взрослую рыбу.
Класс Хрящевые рыбы . Данный класс представлен группой немногочисленных морских видов рыб, имеющих хрящевой скелет в течение всей жизни. Жаберные крышки отсутствуют, по бокам головы наружу открывается 5-7 жаберных щелей. Плавательный пузырь не развит, поэтому, чтобы не утонуть, рыбы активно плавают. Парные плавники расположены горизонтально. Хвостовой плавник неравнолопастный, с большой верхней и малой нижней лопастями. Передняя часть головы вытянута в удлиненное рыло, из-за чего рот находится с брюшной стороны и имеет вид поперечной щели. Оплодотворение внутреннее. Размножение происходит путем откладки яиц или живорождения.
К хрящевым рыбам принадлежат два отряда: Акулы и Скаты. Акулы в основном активные пловцы с торпедообразной формой тела. Большинство из них хищники, находящие добычу с помощью обоняния, а также восприятия вибраций воды органом боковой линии. Челюсти вооружены острыми зубами. Самые крупные виды питаются, отцеживая планктон.
Скаты имеют уплощенное в спинно-брюшном направлении тело с сильно увеличенными грудными плавниками. Жаберные щели расположены с брюшной стороны. Зубы в виде невысоких призм, собранных в «терку». Питаются рыбой и донными животными. Мясо акул и скатов съедобно.
Класс Костные рыбы . Это самая многочисленная группа позвоночных животных (свыше 19 тыс. видов). Внутренний скелет костный, у немногих хрящевой, но в последнем случае укреплен накладными покровными костями. Жаберная щель прикрыта с боков жаберной крышкой. Имеется плавательный пузырь. Оплодотворение в основном наружное. В классе более 40 отрядов.
К отряду Осетрообразные принадлежат белуга, осетр, севрюга, стердядьи другие древние костные рыбы. Как и у хрящевыхрыб, у них имеются рыло, рот в виде поперечной щели на брюшной стороне тела, горизонтальные парные плавники, хвост с увеличенной верхней и меньшей нижней лопастями. Основу осевого скелета составляет хрящ. Череп снаружи покрыт плоскими костями, а на туловище и хвосте расположены пять рядов костных ромбических пластинок. Живут только в Северном полушарии, относятся к проходным и озерно-речным рыбам. Питаются донными беспозвоночными и рыбой. Это ценные промысловые рыбы, дающие высококачественное мясо и черную икру.
Отряд Сельдеобразные включает морских стайных планктоноядных рыб. Большинство из них обитает вблизи берегов. Откладывают многочисленную липкую икру на грунт или водоросли. Отряд богат промысловыми рыбами: атлантическая, тихоокеаническая сельди, балтийская (салака), сардины, анчоусы.
Отряд Лососеобразные представлен проходными и пресноводными рыбами, откладывающими икру на дне пресных водоемов Северного полушария. Отличительной внешней чертой строения лососевых является наличие жирового плавника (без костных лучей). Они откладывают небольшое число крупных красных икринок. Лососевые - ценные промысловые рыбы (кета, горбуша, кумжа, семга; форель, голец, ряпушка), дающие высококачественное мясо и красную икру.
Отряд Карпообразные объединяет пресноводных рыб, у которых нет челюстных зубов. Пища измельчается глоточными зубами. К ним принадлежат промысловые рыбы – плотва, лещ, линь, сазан, язь и др. В прудовых хозяйствах нашей республики разводят карпа (домашняя форма сазана), серебристого карася, линей, белого и пестрого толстолобиков, белого амура и др.
Отряд Двоякодышащие относится к древнейшим рыбам, приспособившимся к жизни в условиях пересыхающих водоемов Африки, Австралии и Южной Америки. Помимо жабр дышат одним или двумя легкими – полыми выростами брюшной стенки пищевода. Воздух к легким поступает через сквозные ноздри. Намечается образование второго предсердия и легочного круга кровообращения. Представители этого отряда – австралийский рогозуб, американский чешуйчатник.
Отряд Кистеперые также является древней и почти полностью вымершей группой. Расцвета кистеперые достигли в девоне и карбоне. В настоящее время известен только один вид - латимерия, обитающая в глубинах Индийского океана. Длина рыбы до 1,5 м. У нее своеобразно устроены парные плавники. В основании их расположена широкая мясистая лопасть, внутри которой находится скелет плавника, напоминающий скелет конечности наземных позвоночных. Кистеперые представляют собой ветвь рыб, от которой произошли земноводные.
Рыбы и рыбопродукты играют важную роль в жизни человека. Ежегодный мировой улов составляет около 60 млн. т. В мировом балансе животных белков значение пищевой продукции, вырабатываемой из объектов рыбного промысла, близко к 22% уступает только мясным (43%) и молочным (35%) продуктам. Основная часть уловов (около 90%) приходится на зоны мелководья с глубинами до 200 м.
Ведущее значение в мировой добыче рыб принадлежит сельдевым (22%), тресковым (17%), скумбриевым (6%), а также ставридовым (6%).
В последние годы рост улова рыбы прекратился. Это результат истощения запасов многих видов из-за перелова, отравления солями тяжелых металлов, уничтожения, загрязнения нерестилищ и т. д. Наступает время постепенного перехода к управляемому человеком морскому рыбному хозяйству, т. е. переходу от рыболовства-охоты к выращиванию промысловых объектов. Роль разводимых и культивируемых рыб с каждым годом будет возрастать.
Наибольшие успехи в разведении пресноводных рыб достигнуты в прудовых хозяйствах, которые имеют многовековую историю развития. Их характерной особенностью является полный контроль со стороны человека за технологической цепочкой выращивания рыбы от личинки до товарной продукции. В зависимости от назначения различают нагульные, выростные, зимовальные и некоторые другие типы искусственных прудов. Нерестовые пруды предназначены для нереста рыбы. Они небольшие по размерам, хорошо прогреваемые, их ложе покрыто мягкой луговой растительностью. Из нерестовых прудов подросшую и окрепшую личинку пересаживают в большие и более глубокие выростные пруды, где к осени подрастают сеголетки. На зиму сеголетков переводят в глубокие проточные небольшие зимовальные пруды. Весной следующего года годовиков из зимовальных прудов размещают в нагульные, в которых они вырастают до товарной массы. Основными объектами рыбоводства являются карп, белый и пестрый толстолобики, белый амур, щука, карась и др. Форель является объектом холодноводного рыбоводства.
Контрольные вопросы:
Какие общие черты организации свойственны всем Хордовым?
Какие особенности строения имеют Бесчерепные (на примере ланцетника)?
В чём заключаются особенности строения Позвоночных?
В чём состоят приспособления рыб к жизни в водной среде?
Какие особенности строения кровеносной системы появились у рыб?
Чем обусловлена сложность поведения рыб? Какая система органов отвечает за это?
Какие особенности строения присущи хрящевым рыбам?
Какое практическое значение в хозяйственной деятельности человека имеют рыболовство и рыбоводство?
Класс Земноводные, или Амфибии ( Amphibia )
Самым ростральным отделом нервной трубки становится конечный мозг — Telencephalon . Каудальнее располагается промежуточный мозг — Diencephalon , за которым следует средний мозг — Mesencephalon . Первичный задний мозг разделяется на вторичный задний мозг — Metencephalon и продолговатый — Medulla oblongata , переходящий в спинной мозг — Medulla spinalis (рис. 2) .
Рис. 2. Схема общей организации головного мозга низших и высших позвоночных (по: Андреева, Обухов, 1999): сосудистые сплетения конечного (1 ), промежуточного (2 и 3 ), заднего (4 ) мозга; 5 – теменной орган, 6 – пинеальный орган (эпифиз); верхние (7 ) и нижние (8 ) бугорки четверохолмия среднего мозга; VIII и VIV – желудочки промежуточного и заднего мозга; обонятельный (I ) и зрительный (II ) черепно-мозговые нервы; BO – обонятельная луковица, Tel – конечный мозг, Crx – кора полушарий, cc – мозолистое тело, Str – стриатум (базальные ядра), Hy – гипоталамус, hyp – гипофиз, Th – таламус, E – эпифиз, Mes – средний мозг, Tg – тегментум, Pn – мост, Mo – продолговатый мозг, TO – тектум оптикум среднего мозга, Msp – спинной мозг, Pal – корковые формации конечного мозга низших позвоночных (паллиум).
Спинной мозг - Medulla spinalis образуется из каудальных отделов нервной трубки. Он представляет собой часть центральной нервной системы (ЦНС), в структуре которой наиболее отчетливо сохраняются черты эмбриональных стадий развития мозга позвоночных - трубчатый характер строения и сегментарность.
Продолговатый мозг - Medulla oblongata является наиболее каудальным отделом головного мозга, плавно переходящим в спинной. Условной границей головного и спинного мозга считают место выхода первой пары спинномозговых нервов. Наиболее значительное сходство со спинным мозгом наблюдается в каудальных отделах продолговатого мозга и выражается в расположении серого и белого вещества, а также в центральном положении мозгового канала. Последний в ростральном направлении расширяется и превращается в ромбовидную или треугольную полость – IV мозговой желудочек, ventriculus quartus. Крыша его истончена и составлена лишь эпендимным эпителием, снаружи от которого у высших позвоночных лежит сильно васкуляризованная мягкая оболочка мозга. У низших позвоночных серое вещество представляет собой тяжи, или столбы, нервных клеток, идущие вдоль продолговатого мозга, тогда как у высших позвоночных намечается четкая тенденция к разделению этих тяжей на отдельные ядра.
Задний мозг - Metencephalon у всех позвоночных представлен мозжечком - Cerebellum, форма, размеры и соотношение частей которого сильно варьируют у представителей разных групп позвоночных и в целом коррелируют со степенью совершенства их моторных реакций. В вентральной и боковых стенках заднего мозга, слабо развитых у низших позвоночных, у млекопитающих формируется мощная система проводящих трактов и ядер, образующая самостоятельный отдел — мост — Pons. Полостью заднего мозга являются ростральные отделы IV мозгового желудочка.
Средний мозг — Mesencephalon . В составе среднего мозга выделяют производное крыловидной пластинки — крышу среднего мозга (tectum mesencephali) и производное базальной пластинки — покрышку (tegmentum mеsencephali). У высших позвоночных вследствие появления новых отделов мозга и их связей на месте зрительных долей развиваются структуры бугорков четверохолмия — colliculi superiores et inferiores и возникают дополнительно ножки мозга (pedunculi cerebri), представляющие собой систему трактов, связывающих вышележащие отделы ЦНС с нижележащими. Полостью среднего мозга являются остатки полости среднего мозгового пузыря - водопровод мозга (aqueductus cerebri).
Промежуточный мозг - Diencephalon включает в себя лежащий дорсально эпиталамус (epithalamus), занимающий срединную часть таламус (thalamus) и расположенный вентрально гипоталамус (hypothalamus). У высших позвоночных выделяют еще субталамус (subthalamus). Последний включает крупные нервные центры — латеральные и медиальные колечатые тела - corpus geniculatum laterale et medialis. Следует отметить, что таламус промежуточного мозга претерпевает наибольшие структурные преобразования в ряду позвоночных, что во многом обусловлено развитием связей это отдела мозга с прогрессивно развивающимся конечным мозгом.
Конечный мозг — Telencephalon представляет собой наиболее сложный отдел головного мозга. Формирование его в эволюции различных групп позвоночных шло двумя принципиально разными путями (см. ниже). Максимального развития полушария конечного мозга достигают у высших млекопитающих – приматов и человека. В конечном мозге выделяют лежащие дорсально паллиальные Pallium и расположенные вентрально субпаллиальные Subpallium отделы. Первые представлены кортикальными формациями, которые разделяются на древнюю Paleocortex, старую Archicortex и новую Neocortex кору. Подкорковые образования конечного мозга так же, как и кора, проходят у позвоночных животных сложный путь эволюции и имеют в своем составе филогенетически разные отделы - палеостриатум, архистриатум и неостриатум.
Загрузка...