Rakumembraan: selle struktuur ja funktsioonid. Mis on membraan? Membraani ehitus ja talitlus Mis on rakumembraani definitsioon

Rakumembraan on struktuur, mis katab raku välispinna. Seda nimetatakse ka tsütolemmaks või plasmolemmaks.

See moodustis on üles ehitatud bilipiidkihist (kakskihist), millesse on põimitud valgud. Plasmalemma moodustavad süsivesikud on seotud olekus.

Plasmamembraani põhikomponentide jaotus on järgmine: üle poole keemilisest koostisest moodustavad valgud, veerandi hõivavad fosfolipiidid ja kümnendiku kolesterool.

Rakumembraan ja selle tüübid

Rakumembraan on õhuke kile, mis põhineb lipoproteiinide ja valkude kihtidel.

Lokaliseerimise järgi eristatakse membraani organelle, millel on taime- ja loomarakkudes mõned omadused:

mitokondrid;
tuum;
endoplasmaatiline retikulum;
Golgi kompleks;
lüsosoomid;
kloroplastid (taimerakkudes).

Samuti on olemas sisemine ja välimine (plasmolemma) rakumembraan.

Rakumembraani struktuur

Rakumembraan sisaldab süsivesikuid, mis katavad seda glükokalüksi kujul. See on membraaniülene struktuur, mis täidab barjäärifunktsiooni. Siin asuvad valgud on vabas olekus. Seondumata valgud osalevad ensümaatilistes reaktsioonides, tagades ainete rakuvälise lagunemise.

Tsütoplasmaatilise membraani valke esindavad glükoproteiinid. Vastavalt keemilisele koostisele eraldatakse valgud, mis on täielikult kaasatud lipiidikihti (läbi) - integraalsed valgud. Samuti perifeerne, ei ulatu plasmalemma ühele pinnale.

Esimesed toimivad retseptoritena, seondudes neurotransmitterite, hormoonide ja muude ainetega. Sisestusvalgud on vajalikud ioonikanalite ehitamiseks, mille kaudu transporditakse ioone ja hüdrofiilseid substraate. Viimased on ensüümid, mis katalüüsivad rakusiseseid reaktsioone.

Plasmamembraani põhiomadused

Lipiidide kaksikkiht takistab vee tungimist. Lipiidid on hüdrofoobsed ühendid, mis esinevad rakus fosfolipiididena. Fosfaatrühm on pööratud väljapoole ja koosneb kahest kihist: välimine, mis on suunatud rakuvälisesse keskkonda, ja sisemine, mis piirab rakusisest sisu.

Vees lahustuvaid piirkondi nimetatakse hüdrofiilseteks peadeks. Rasvhapete saidid on suunatud raku sisse hüdrofoobsete sabade kujul. Hüdrofoobne osa interakteerub naaberlipiididega, mis tagab nende üksteise külge kinnitumise. Topeltkihil on selektiivne läbilaskvus erinevates piirkondades.

Nii et keskel on membraan glükoosi ja karbamiidi suhtes läbimatu, hüdrofoobsed ained läbivad siin vabalt: süsinikdioksiid, hapnik, alkohol. Kolesterool on oluline, viimase sisaldus määrab plasmamembraani viskoossuse.

Raku välismembraani funktsioonid

Funktsioonide omadused on lühidalt loetletud tabelis:

Membraani funktsioon	Kirjeldus
barjääri roll	Plasmalemma täidab kaitsefunktsiooni, kaitstes raku sisu võõrkehade mõju eest. Tänu valkude, lipiidide, süsivesikute erilisele korraldusele on tagatud plasmamembraani poolläbilaskvus.
Retseptori funktsioon	Läbi rakumembraani aktiveeruvad bioloogiliselt aktiivsed ained retseptoritega seondumise protsessis. Seega on immuunreaktsioonid vahendatud võõrainete äratundmise kaudu rakumembraanil paiknevate rakkude retseptorseadme poolt.
transpordifunktsioon	Pooride olemasolu plasmalemmas võimaldab reguleerida ainete voolu rakku. Madala molekulmassiga ühendite ülekandeprotsess kulgeb passiivselt (ilma energiatarbimiseta). Aktiivne ülekanne on seotud adenosiintrifosfaadi (ATP) lagunemisel vabaneva energia kuluga. See meetod toimub orgaaniliste ühendite ülekandmiseks.
Osalemine seedimisprotsessides	Ained ladestuvad rakumembraanile (sorptsioon). Retseptorid seonduvad substraadiga, liigutades seda raku sees. Moodustub vesiikul, mis asub vabalt raku sees. Ühinedes moodustavad sellised vesiikulid hüdrolüütiliste ensüümidega lüsosoomid.
Ensümaatiline funktsioon	Ensüümid, rakusisese seedimise vajalikud komponendid. Katalüsaatorite osalemist nõudvad reaktsioonid kulgevad ensüümide osalusel.

Mis tähtsus on rakumembraanil

Rakumembraan osaleb homöostaasi säilitamises tänu rakku sisenevate ja sealt väljuvate ainete suurele selektiivsusele (bioloogias nimetatakse seda selektiivseks läbilaskvuseks).

Plasmolemma väljakasvud jagavad raku sektsioonideks (osakondadeks), mis vastutavad teatud funktsioonide täitmise eest. Spetsiaalselt paigutatud membraanid, mis vastavad vedeliku-mosaiikskeemile, tagavad raku terviklikkuse.

bioloogilised membraanid- funktsionaalselt aktiivsete pinnastruktuuride üldnimetus, mis piiravad rakke (raku- või plasmamembraanid) ja intratsellulaarseid organelle (mitokondrite membraanid, tuumad, lüsosoomid, endoplasmaatiline retikulum jne). Need sisaldavad lipiide, valke, heterogeenseid molekule (glükoproteiinid, glükolipiidid) ja olenevalt täidetavast funktsioonist arvukalt väiksemaid komponente: koensüüme, nukleiinhappeid, antioksüdante, karotenoide, anorgaanilisi ioone jne.

Membraanisüsteemide – retseptorite, ensüümide, transpordimehhanismide – koordineeritud toimimine aitab säilitada raku homöostaasi ja samal ajal kiiresti reageerida muutustele väliskeskkonnas.

To Bioloogiliste membraanide peamised funktsioonid võib omistada:

raku eraldamine keskkonnast ja rakusiseste sektsioonide (kambrite) moodustamine;

suure hulga ainete membraanide kaudu transportimise kontroll ja reguleerimine;

Osalemine rakkudevahelise interaktsiooni pakkumises, rakusiseste signaalide edastamises;

toidu orgaaniliste ainete energia muundamine ATP molekulide keemiliste sidemete energiaks.

Plasma (raku) membraani molekulaarne korraldus kõigis rakkudes on ligikaudu sama: see koosneb kahest lipiidimolekulide kihist, milles on palju spetsiifilisi valke. Mõned membraanivalgud on ensümaatilise aktiivsusega, teised aga seovad toitaineid keskkonnast ja tagavad nende transpordi rakku läbi membraanide. Membraanvalke eristab nende seos membraanistruktuuridega. Mõned valgud, nn väline või perifeerne , lõdvalt seotud membraani pinnaga, teised, nn sisemine või lahutamatu , on sukeldatud membraani sisse. Perifeerseid valke on lihtne ekstraheerida, samas kui integreeritud valke saab eraldada ainult detergentide või orgaaniliste lahustite abil. Joonisel fig. 4 näitab plasmamembraani struktuuri.

Paljude rakkude välis- ehk plasmamembraanid, aga ka rakusiseste organellide, nagu mitokondrid, kloroplastid, membraanid isoleeriti vabal kujul ja uuriti nende molekulaarset koostist. Kõik membraanid sisaldavad polaarseid lipiide koguses, mis jääb vahemikku 20–80% nende massist, olenevalt membraanide tüübist, ülejäänu moodustavad peamiselt valgud. Niisiis on loomarakkude plasmamembraanides valkude ja lipiidide kogus reeglina ligikaudu sama; sisemine mitokondriaalne membraan sisaldab umbes 80% valke ja ainult 20% lipiide, samas kui ajurakkude müeliinimembraanid, vastupidi, sisaldavad umbes 80% lipiide ja ainult 20% valke.

Riis. 4. Plasmamembraani struktuur

Membraanide lipiidne osa on mitmesuguste polaarsete lipiidide segu. Polaarseid lipiide, mille hulka kuuluvad fosfoglütserolipiidid, sfingolipiidid, glükolipiidid, ei säilitata rasvarakkudes, vaid need liidetakse rakumembraanidesse ja rangelt määratletud vahekorras.

Kõik membraanides olevad polaarsed lipiidid uuenevad ainevahetuse käigus pidevalt, normaalsetes tingimustes tekib rakus dünaamiline statsionaarne olek, milles lipiidide sünteesi kiirus on võrdne nende lagunemise kiirusega.

Loomarakkude membraanid sisaldavad peamiselt fosfoglütserolipiide ja vähemal määral sfingolipiide; triatsüülglütseroole leidub ainult väikestes kogustes. Mõned loomarakkude membraanid, eriti välimine plasmamembraan, sisaldavad märkimisväärses koguses kolesterooli ja selle estreid (joonis 5).

Joonis 5. Membraani lipiidid

Praegu on membraanide struktuuri üldtunnustatud mudel S. Singeri ja J. Nicholsoni poolt 1972. aastal välja pakutud vedelikumosaiikmudel.

Tema sõnul võib valke võrrelda lipiidimeres hõljuvate jäämägedega. Nagu eespool mainitud, on membraanivalke kahte tüüpi: integraalsed ja perifeersed. Integraalsed valgud tungivad läbi membraani, nad on amfipaatilised molekulid. Perifeersed valgud ei tungi läbi membraani ja on sellega vähem tugevalt seotud. Membraani peamine pidev osa, see tähendab selle maatriks, on polaarne lipiidide kaksikkiht. Normaalsel rakutemperatuuril on maatriks vedelas olekus, mille tagab teatud suhe küllastunud ja küllastumata rasvhapete vahel polaarsete lipiidide hüdrofoobsetes sabades.

Vedelmosaiikmudel viitab ka sellele, et membraanis paiknevate integraalsete valkude pinnal on aminohappejääkide R-rühmad (peamiselt hüdrofoobsed rühmad, mille tõttu valgud näivad "lahustuvat" kaksikkihi keskses hüdrofoobses osas) . Samal ajal on perifeersete ehk väliste valkude pinnal peamiselt hüdrofiilsed R-rühmad, mis elektrostaatiliste jõudude toimel tõmbuvad lipiidide hüdrofiilse laenguga polaarpeade poole. Integraalsed valgud, sealhulgas ensüümid ja transportvalgud, on aktiivsed ainult siis, kui nad paiknevad kaksikkihi hüdrofoobses osas, kus nad omandavad aktiivsuse avaldumiseks vajaliku ruumilise konfiguratsiooni (joonis 6). Tuleb veel kord rõhutada, et kaksikkihis olevate molekulide vahel ei teki kovalentseid sidemeid ega ka kaksikkihi valkude ja lipiidide vahel.

Joonis 6. Membraanvalgud

Membraanvalgud võivad külgtasandil vabalt liikuda. Perifeersed valgud hõljuvad sõna otseses mõttes kahekihilise "mere" pinnal, samal ajal kui integraalsed valgud, nagu jäämäed, on peaaegu täielikult süsivesinike kihti uputatud.

Enamik membraane on asümmeetrilised, see tähendab, et neil on ebavõrdsed küljed. See asümmeetria avaldub järgmiselt:

Esiteks asjaolu, et bakteri- ja loomarakkude plasmamembraanide sisemine ja välimine külg erinevad polaarsete lipiidide koostiselt. Näiteks inimese erütrotsüütide membraanide sisemine lipiidkiht sisaldab peamiselt fosfatidüületanoolamiini ja fosfatidüülseriini, välimine lipiidikiht aga fosfatidüülkoliini ja sfingomüeliini.

· teiseks toimivad mõned transpordisüsteemid membraanides ainult ühes suunas. Näiteks erütrotsüütide membraanides on transpordisüsteem (“pump”), mis pumpab Na + ioone rakust keskkonda ja K + ioone - raku sees tänu ATP hüdrolüüsil vabanevale energiale.

Kolmandaks sisaldab plasmamembraani välispind väga suurel hulgal oligosahhariidrühmi, mis on glükolipiidide peadeks ja glükoproteiinide oligosahhariidide kõrvalahelateks, samas kui plasmamembraani sisepinnal oligosahhariidrühmi praktiliselt pole.

Bioloogiliste membraanide asümmeetria säilib tänu sellele, et üksikute fosfolipiidimolekulide ülekandumine lipiidide kaksikkihi ühelt küljelt teisele on energeetilisel põhjusel väga raske. Polaarne lipiidimolekul on võimeline vabalt liikuma oma kaksikkihi küljel, kuid on piiratud võimega hüpata teisele poole.

Lipiidide liikuvus sõltub olemasolevate küllastumata rasvhapete suhtelisest sisaldusest ja tüübist. Rasvhappeahelate süsivesinike olemus annab membraanile voolavuse, liikuvuse. Cis-küllastumata rasvhapete juuresolekul on ahelate vahelised kohesioonijõud nõrgemad kui ainult küllastunud rasvhapete puhul ning lipiidid säilitavad suure liikuvuse ka madalatel temperatuuridel.

Membraanide välisküljel on spetsiifilised äratundmissaidid, mille ülesandeks on teatud molekulaarsete signaalide äratundmine. Näiteks just membraani kaudu tajuvad mõned bakterid kergeid muutusi toitainete kontsentratsioonis, mis stimuleerib nende liikumist toiduallika poole; seda nähtust nimetatakse kemotaksist.

Erinevate rakkude ja intratsellulaarsete organellide membraanidel on oma struktuuri, keemilise koostise ja funktsioonide tõttu teatud spetsiifilisus. Eukarüootsetes organismides eristatakse järgmisi peamisi membraanide rühmi:

plasmamembraan (välimine rakumembraan, plasmalemma),

tuumamembraan

Endoplasmaatiline retikulum

Golgi aparaadi membraanid, mitokondrid, kloroplastid, müeliinkestad,

erutuvad membraanid.

Prokarüootsetes organismides esinevad lisaks plasmamembraanile intratsütoplasmaatilised membraani moodustised, heterotroofsetes prokarüootides nimetatakse neid nn. mesosoomid. Viimased moodustuvad raku välismembraani invaginatsiooni teel ja jäävad mõnel juhul sellega kontakti.

erütrotsüütide membraan koosneb valkudest (50%), lipiididest (40%) ja süsivesikutest (10%). Peamine osa süsivesikutest (93%) on seotud valkudega, ülejäänud - lipiididega. Membraanis paiknevad lipiidid asümmeetriliselt, erinevalt mitsellide sümmeetrilisest paigutusest. Näiteks tsefaliini leidub valdavalt lipiidide sisemises kihis. See asümmeetria säilib ilmselt tänu fosfolipiidide põikisuunalisele liikumisele membraanis, mis toimub membraanivalkude abil ja ainevahetuse energia tõttu. Erütrotsüütide membraani sisemises kihis on peamiselt sfingomüeliin, fosfatidüületanoolamiin, fosfatidüülseriin, väliskihis - fosfatidüülkoliin. Erütrotsüütide membraan sisaldab integreeritud glükoproteiini glükoforiin, mis koosneb 131 aminohappejäägist ja tungib läbi membraani ning nn band 3 valk, mis koosneb 900 aminohappejäägist. Glükoforiini süsivesikute komponendid täidavad gripiviiruste, fütohemaglutiniinide ja mitmete hormoonide retseptori funktsiooni. Erütrotsüütide membraanist leiti ka teine integreeritud valk, mis sisaldab vähe süsivesikuid ja tungib läbi membraani. Teda kutsutakse tunneli valk(komponent a), kuna eeldatakse, et see moodustab anioonide kanali. Erütrotsüütide membraani siseküljega seotud perifeerne valk on spekter.

Müeliini membraanid , ümbritsevad neuronite aksonid, on mitmekihilised, sisaldavad suures koguses lipiide (umbes 80%, pooled neist on fosfolipiidid). Nende membraanide valgud on olulised üksteise kohal paiknevate membraanisoolade fikseerimiseks.

kloroplasti membraanid. Kloroplastid on kaetud kahekihilise membraaniga. Välismembraanil on mõningane sarnasus mitokondrite omaga. Lisaks sellele pinnamembraanile on kloroplastidel sisemine membraanisüsteem - lamellid. Lamellid moodustavad või lamestatud vesiikulid - tülakoidid, mis paiknevad üksteise kohal, kogutakse pakkidesse (grana) või moodustavad strooma membraanisüsteemi (stromaalsed lamellid). Tülakoidmembraani välisküljel olevad lamellid ja stroma on kontsentreeritud hüdrofiilsed rühmad, galakto- ja sulfolipiidid. Klorofülli molekuli fütoolne osa on sukeldatud gloobulisse ja on kontaktis valkude ja lipiidide hüdrofoobsete rühmadega. Klorofülli porfüriini tuumad paiknevad peamiselt granaadi tülakoidide külgnevate membraanide vahel.

Bakterite sisemine (tsütoplasmaatiline) membraan struktuurilt sarnane kloroplastide ja mitokondrite sisemembraanidele. See sisaldab hingamisahela ensüüme, aktiivset transporti; ensüümid, mis osalevad membraanikomponentide moodustamises. Bakterimembraanide domineerivaks komponendiks on valgud: valgu/lipiidide suhe (massi järgi) on 3:1. Gramnegatiivsete bakterite välismembraan sisaldab tsütoplasmaatilise omaga võrreldes väiksemas koguses erinevaid fosfolipiide ja valke. Mõlemad membraanid erinevad lipiidide koostise poolest. Välismembraan sisaldab valke, mis moodustavad poorid paljude madala molekulmassiga ainete tungimiseks. Välismembraani iseloomulik komponent on ka spetsiifiline lipopolüsahhariid. Mitmed välismembraani valgud toimivad faagide retseptoritena.

Viiruse membraan. Viirustest on membraanistruktuurid iseloomulikud neile, mis sisaldavad nukleokapsiidi, mis koosneb valgust ja nukleiinhappest. Seda viiruste "tuuma" ümbritseb membraan (ümbris). See koosneb ka lipiidide kaksikkihist koos selles sisalduvate glükoproteiinidega, mis paiknevad peamiselt membraani pinnal. Paljude viiruste (mikroviiruste) puhul siseneb membraanidesse 70–80% kõigist valkudest, ülejäänud valgud sisalduvad nukleokapsiidis.

Seega on rakumembraanid väga keerulised struktuurid; nende koostises olevad molekulaarsed kompleksid moodustavad korrastatud kahemõõtmelise mosaiigi, mis annab membraanipinnale bioloogilise spetsiifilisuse.

bioloogiline membraan

Rakumembraani pilt. Väikesed sinised ja valged pallid vastavad lipiidide hüdrofiilsetele "peadele" ja nende külge kinnitatud jooned vastavad hüdrofoobsetele "sabadele". Joonisel on kujutatud ainult integraalsed membraanivalgud (punased gloobulid ja kollased spiraalid). Kollased ovaalsed täpid membraani sees - kolesterooli molekulid Kollakasrohelised helmeste ahelad membraani välisküljel - oligosahhariidahelad, mis moodustavad glükokalüksi

Bioloogiline membraan sisaldab ka erinevaid valke: integraalsed (läbi membraani tungivad), poolintegraalsed (ühest otsast sukeldatud välimisse või sisemisse lipiidikihti), pindmine (asub membraani välimisel või sisemiste külgede kõrval). Mõned valgud on rakumembraani kokkupuutepunktid tsütoskeletiga rakus ja rakuseinaga (kui see on olemas) väljaspool. Mõned integreeritud valgud toimivad ioonkanalite, erinevate transporterite ja retseptoritena.

Biomembraanide funktsioonid

barjäär – tagab reguleeritud, selektiivse, passiivse ja aktiivse ainevahetuse keskkonnaga. Näiteks kaitseb peroksisoomi membraan tsütoplasmat rakule ohtlike peroksiidide eest. Selektiivne läbilaskvus tähendab, et membraani läbilaskvus erinevatele aatomitele või molekulidele sõltub nende suurusest, elektrilaengust ja keemilistest omadustest. Valikuline läbilaskvus tagab raku ja raku sektsioonide eraldamise keskkonnast ning varustamise vajalike ainetega.

transport – läbi membraani toimub ainete transport rakku ja rakust välja. Transport läbi membraanide tagab: toitainete kohaletoimetamise, ainevahetuse lõpp-produktide eemaldamise, erinevate ainete eritumise, ioonsete gradientide tekke, sobiva pH ja ioonide kontsentratsiooni säilitamise rakus, mis on vajalikud raku toimimiseks. rakulised ensüümid.

Osakesed, mis mingil põhjusel ei suuda läbida fosfolipiidide kaksikkihti (näiteks hüdrofiilsete omaduste tõttu, kuna sees olev membraan on hüdrofoobne ega lase hüdrofiilsetel ainetel läbi minna, või nende suure suuruse tõttu), kuid mis on vajalikud rakk, võib tungida läbi membraani spetsiaalsete kandevalkude (transporterite) ja kanalivalkude kaudu või endotsütoosi teel.

Passiivses transpordis läbivad ained difusiooni teel energiakuluta lipiidide kaksikkihti. Selle mehhanismi variant on hõlbustatud difusioon, mille puhul konkreetne molekul aitab ainel membraani läbida. Sellel molekulil võib olla kanal, mis laseb läbi ainult ühte tüüpi ainet.

Aktiivne transport nõuab energiat, kuna see toimub kontsentratsioonigradiendi taustal. Membraanil on spetsiaalsed pumbavalgud, sealhulgas ATPaas, mis pumpab aktiivselt kaaliumiioone (K +) rakku ja pumpab sealt välja naatriumioone (Na +).

maatriks - tagab membraanivalkude teatud suhtelise asukoha ja orientatsiooni, nende optimaalse interaktsiooni;

mehaaniline - tagab raku autonoomia, selle rakusisesed struktuurid, aga ka ühenduse teiste rakkudega (kudedes). Rakuseintel on oluline roll mehaanilise funktsiooni tagamisel ja loomadel - rakkudevahelisel ainel.

energia - fotosünteesi käigus kloroplastides ja rakuhingamise käigus mitokondrites toimivad nende membraanides energiaülekandesüsteemid, milles osalevad ka valgud;

retseptor – mõned membraanis istuvad valgud on retseptorid (molekulid, millega rakk teatud signaale tajub).

Näiteks veres ringlevad hormoonid toimivad ainult sihtrakkudele, millel on neile hormoonidele vastavad retseptorid. Neurotransmitterid (kemikaalid, mis juhivad närviimpulsse) seonduvad ka sihtrakkude spetsiifiliste retseptorvalkudega.

ensümaatilised – membraanivalgud on sageli ensüümid. Näiteks sooleepiteelirakkude plasmamembraanid sisaldavad seedeensüüme.

biopotentsiaalide genereerimise ja juhtimise rakendamine.

Membraani abil hoitakse rakus konstantset ioonide kontsentratsiooni: K + iooni kontsentratsioon rakus on palju suurem kui väljaspool ja Na + kontsentratsioon palju madalam, mis on väga oluline, kuna see säilitab potentsiaalide erinevuse üle membraani ja tekitab närviimpulsi.

raku markeering - membraanil on antigeenid, mis toimivad markeritena - "märgised", mis võimaldavad rakku identifitseerida. Need on glükoproteiinid (st valgud, mille külge on kinnitatud hargnenud oligosahhariidide kõrvalahelad), mis täidavad "antennide" rolli. Arvukate külgahelate konfiguratsioonide tõttu on võimalik iga rakutüübi jaoks teha spetsiifiline marker. Markerite abil suudavad rakud teisi rakke ära tunda ja nendega koos tegutseda, näiteks moodustades elundeid ja kudesid. Samuti võimaldab see immuunsüsteemil võõraid antigeene ära tunda.

Biomembraanide ehitus ja koostis

Membraanid koosnevad kolmest lipiidide klassist: fosfolipiidid, glükolipiidid ja kolesterool. Fosfolipiidid ja glükolipiidid (lipiidid, mille külge on kinnitatud süsivesikud) koosnevad kahest pikast hüdrofoobsest süsivesiniku "sabast", mis on seotud laetud hüdrofiilse "peaga". Kolesterool jäigastab membraani, hõivates vaba ruumi hüdrofoobsete lipiidisabade vahel ja takistades nende paindumist. Seetõttu on madala kolesteroolisisaldusega membraanid paindlikumad, kõrge kolesteroolisisaldusega membraanid aga jäigemad ja rabedamad. Kolesterool toimib ka "sulgurina", mis takistab polaarsete molekulide liikumist rakust ja rakku. Membraani olulise osa moodustavad valgud, mis tungivad sellesse ja vastutavad membraanide erinevate omaduste eest. Nende koostis ja orientatsioon erinevates membraanides on erinev.

Rakumembraanid on sageli asümmeetrilised, see tähendab, et kihid erinevad lipiidide koostiselt, üksiku molekuli üleminekul ühelt kihilt teisele (nn. plätu) on keeruline.

Membraani organellid

Need on suletud üksikud või omavahel ühendatud tsütoplasma osad, mis on hüaloplasmast eraldatud membraanidega. Ühemembraaniliste organellide hulka kuuluvad endoplasmaatiline retikulum, Golgi aparaat, lüsosoomid, vakuoolid, peroksisoomid; kahemembraaniliseks - tuum, mitokondrid, plastiidid. Väljaspool on rakk piiratud nn plasmamembraaniga. Erinevate organellide membraanide struktuur erineb lipiidide ja membraanivalkude koostise poolest.

Valikuline läbilaskvus

Rakumembraanidel on selektiivne läbilaskvus: nende kaudu difundeeruvad aeglaselt glükoos, aminohapped, rasvhapped, glütserool ja ioonid ning membraanid ise reguleerivad seda protsessi teatud määral aktiivselt – osad ained läbivad, teised aga mitte. Ainete rakku sisenemiseks või rakust väljumiseks on neli peamist mehhanismi: difusioon, osmoos, aktiivne transport ja ekso- või endotsütoos. Esimesed kaks protsessi on passiivsed, st. ei nõua energiakulusid; viimased kaks on aktiivsed protsessid, mis on seotud energiatarbimisega.

Membraani selektiivne läbilaskvus passiivse transpordi ajal on tingitud spetsiaalsetest kanalitest - integraalsetest valkudest. Nad tungivad läbi ja läbi membraani, moodustades omamoodi läbipääsu. Elementidel K, Na ja Cl on oma kanalid. Kontsentratsioonigradiendi suhtes liiguvad nende elementide molekulid rakku sisse ja välja. Ärrituse korral avanevad naatriumioonikanalid ja naatriumiioonide sissevool rakku toimub järsult. Selle tulemuseks on membraanipotentsiaali tasakaalustamatus. Pärast seda taastatakse membraani potentsiaal. Kaaliumikanalid on alati avatud, nende kaudu sisenevad kaaliumiioonid aeglaselt rakku.

Lingid

Bruce Alberts et al. Raku molekulaarbioloogia. - 5. väljaanne - New York: Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 - ingliskeelne molekulaarbioloogia õpik. keel

Rubin A.B. Biofüüsika, õpik 2 kd. . - 3. trükk, muudetud ja täiendatud. - Moskva: Moscow University Press, 2004. - ISBN 5-211-06109-8

Gennis R. Biomembraanid. Molekulaarne struktuur ja funktsioonid: tõlge inglise keelest. = Biomembraanid. Molekulaarne struktuur ja funktsioon (autor. Robert B. Gennis). - 1. väljaanne. - Moskva: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0

Ivanov V.G., Berestovski T.N. bioloogiliste membraanide lipiidide kaksikkiht. - Moskva: Nauka, 1982.

Antonov V.F., Smirnova E.N., Ševtšenko E.V. Lipiidmembraanid faasisiirde ajal. - Moskva: Nauka, 1994.

Vaata ka

Vladimirov Yu. A., Bioloogiliste membraanide komponentide kahjustused patoloogilistes protsessides

Wikimedia sihtasutus. 2010 .

Bioloogiline elu
Bioloog

Vaadake, mis on "bioloogiline membraan" teistes sõnaraamatutes:

bioloogiline membraan- termin bioloogiline membraan Nanotehnoloogia entsüklopeediline sõnastik

BIOLOOGILINE MEMBRAAN- vt tsütoplasma membraani. konkreetse taime, fütotsenoosi või biotsenoosi kogu maapealse ja maa-aluse (pinnases) massi kogus ajaühikus ... Botaanikaterminite sõnastik

bioloogiline membraan- mitme molekulikihi paksuste rakkude funktsionaalselt aktiivsete pinnastruktuuride üldnimetus, mis piirab tsütoplasmat ja enamikku rakusiseseid struktuure, samuti moodustab rakusisese tuubulitest, voltidest ja ... ... Suur meditsiiniline sõnaraamat

bioloogiline membraan- - funktsionaalselt aktiivsete pinnamoodustiste üldnimetus, mis piirab elusaine üht või teist organisatsiooni mitme molekulikihi paksusega ... Põllumajandusloomade füsioloogia terminite sõnastik

Elusorganismi põhiliseks struktuuriüksuseks on rakk, mis on rakumembraaniga ümbritsetud tsütoplasma diferentseeritud osa. Arvestades asjaolu, et rakk täidab paljusid olulisi funktsioone, nagu paljunemine, toitumine, liikumine, peab kest olema plastiline ja tihe.

Rakumembraani avastamise ja uurimise ajalugu

1925. aastal tegid Grendel ja Gorder eduka katse, et tuvastada erütrotsüütide "varjud" ehk tühjad kestad. Vaatamata mitmele tehtud jämedale veale avastasid teadlased lipiidide kaksikkihi. Nende tööd jätkasid Danielli, Dawson 1935. aastal, Robertson 1960. aastal. Aastatepikkuse töö ja vaidluste kuhjumise tulemusena lõid Singer ja Nicholson 1972. aastal membraani struktuurist vedela mosaiikmudeli. Edasised katsed ja uuringud kinnitasid teadlaste töid.

Tähendus

Mis on rakumembraan? Seda sõna hakati kasutama rohkem kui sada aastat tagasi, ladina keelest tõlgituna tähendab see "kile", "nahk". Seega määrake lahtri piir, mis on loomulik barjäär sisemise sisu ja väliskeskkonna vahel. Rakumembraani struktuur viitab poolläbilaskvusele, mille tõttu pääsevad sellest vabalt läbi niiskus ja toitained ning lagunemissaadused. Seda kesta võib nimetada raku organisatsiooni peamiseks struktuurikomponendiks.

Mõelge rakumembraani peamistele funktsioonidele

1. Eraldab raku sisemise sisu ja väliskeskkonna komponendid.

2. Aitab säilitada raku püsivat keemilist koostist.

3. Reguleerib õiget ainevahetust.

4. Tagab rakkudevahelise ühenduse.

5. Tunneb ära signaalid.

6. Kaitsefunktsioon.

"Plasma kest"

Väline rakumembraan, mida nimetatakse ka plasmamembraaniks, on ultramikroskoopiline kile, mille paksus on viis kuni seitse nanomeetrit. See koosneb peamiselt valguühenditest, fosfoliidist, veest. Kile on elastne, imab kergesti vett ja taastab kiiresti ka pärast kahjustusi oma terviklikkuse.

Erineb universaalse struktuuri poolest. See membraan hõivab piiripositsiooni, osaleb selektiivse läbilaskvuse protsessis, lagunemisproduktide eritumises, sünteesib neid. Suhe "naabritega" ja sisemise sisu usaldusväärne kaitse kahjustuste eest muudavad selle oluliseks komponendiks sellises küsimuses nagu raku struktuur. Loomorganismide rakumembraan on mõnikord kaetud kõige õhema kihiga - glükokalüksiga, mis sisaldab valke ja polüsahhariide. Membraanist väljapoole jäävaid taimerakke kaitseb rakusein, mis toimib toena ja hoiab kuju. Selle koostise põhikomponent on kiudaine (tselluloos) - polüsahhariid, mis ei lahustu vees.

Seega täidab välimine rakumembraan parandamise, kaitse ja teiste rakkudega suhtlemise funktsiooni.

Rakumembraani struktuur

Selle liikuva kesta paksus varieerub kuuest kuni kümne nanomeetrini. Raku rakumembraanil on eriline koostis, mille aluseks on lipiidide kaksikkiht. Vee suhtes inertsed hüdrofoobsed sabad asuvad seespool, samas kui hüdrofiilsed pead, mis suhtlevad veega, on pööratud väljapoole. Iga lipiid on fosfolipiid, mis on ainete, nagu glütserool ja sfingosiin, koosmõju tulemus. Lipiidide karkass on tihedalt ümbritsetud valkudega, mis paiknevad mittepidevas kihis. Osa neist on sukeldatud lipiidikihti, ülejäänud läbivad seda. Selle tulemusena moodustuvad vett läbilaskvad alad. Nende valkude funktsioonid on erinevad. Osa neist on ensüümid, ülejäänud transpordivalgud, mis viivad erinevaid aineid väliskeskkonnast tsütoplasmasse ja vastupidi.

Rakumembraan on läbi imbunud ja tihedalt seotud integraalsete valkudega, samas kui ühendus perifeersete valkudega on nõrgem. Need valgud täidavad olulist funktsiooni, milleks on membraani struktuuri säilitamine, keskkonna signaalide vastuvõtmine ja muundamine, ainete transportimine ja membraanidel toimuvate reaktsioonide katalüüsimine.

Ühend

Rakumembraani aluseks on bimolekulaarne kiht. Tänu oma järjepidevusele on rakul barjäär ja mehaanilised omadused. Erinevatel eluetappidel võib see kaksikkiht olla häiritud. Selle tulemusena tekivad läbi hüdrofiilsete pooride struktuursed defektid. Sel juhul võivad sellise komponendi, nagu rakumembraani, absoluutselt kõik funktsioonid muutuda. Sellisel juhul võib tuum välismõjude tõttu kannatada.

Omadused

Raku rakumembraanil on huvitavad omadused. Tänu oma voolavusele ei ole see kest jäik struktuur ning suurem osa selle koostist moodustavatest valkudest ja lipiididest liigub vabalt membraani tasapinnal.

Üldiselt on rakumembraan asümmeetriline, seega on valgu- ja lipiidikihtide koostis erinev. Loomarakkude plasmamembraanide välisküljel on glükoproteiinikiht, mis täidab retseptori- ja signaalifunktsioone ning mängib olulist rolli ka rakkude koeks ühendamise protsessis. Rakumembraan on polaarne, see tähendab, et laeng väljastpoolt on positiivne ja seestpoolt negatiivne. Lisaks kõigele ülaltoodule on rakumembraanil selektiivne ülevaade.

See tähendab, et lisaks veele lastakse rakku ainult teatud rühm molekule ja lahustunud ainete ioone. Sellise aine nagu naatriumi kontsentratsioon enamikus rakkudes on palju madalam kui väliskeskkonnas. Kaaliumioonide puhul on iseloomulik erinev suhe: nende arv rakus on palju suurem kui keskkonnas. Sellega seoses kipuvad naatriumiioonid tungima läbi rakumembraani ja kaaliumiioonid kipuvad vabanema väljaspool. Nendel asjaoludel aktiveerib membraan spetsiaalse süsteemi, mis täidab "pumpamise" rolli, ühtlustab ainete kontsentratsiooni: naatriumioonid pumbatakse välja raku pinnale ja kaaliumiioonid pumbatakse sissepoole. See omadus sisaldub rakumembraani kõige olulisemates funktsioonides.

See naatriumi- ja kaaliumiioonide kalduvus liikuda pinnalt sissepoole mängib suurt rolli suhkru ja aminohapete transportimisel rakku. Naatriumioonide aktiivse eemaldamise käigus rakust loob membraan tingimused glükoosi ja aminohapete uueks sissevooluks. Vastupidi, kaaliumiioonide rakku ülekandmise protsessis täiendatakse raku seest väliskeskkonda lagunemissaaduste "transporterite" arvu.

Kuidas toimub raku toitmine läbi rakumembraani?

Paljud rakud võtavad aineid sisse selliste protsesside kaudu nagu fagotsütoos ja pinotsütoos. Esimeses variandis luuakse painduva välismembraaniga väike süvend, milles kinnipüütud osake asub. Seejärel süvendi läbimõõt muutub suuremaks, kuni ümbritsetud osake siseneb raku tsütoplasmasse. Fagotsütoosi kaudu toidetakse mõned algloomad, näiteks amööb, aga ka vererakud - leukotsüüdid ja fagotsüüdid. Samamoodi imavad rakud vedelikku, mis sisaldab vajalikke toitaineid. Seda nähtust nimetatakse pinotsütoosiks.

Välismembraan on tihedalt seotud raku endoplasmaatilise retikulumiga.

Paljude koe põhikomponentide tüüpide puhul paiknevad membraani pinnal väljaulatuvad osad, voldid ja mikrovillid. Selle kesta välisküljel olevad taimerakud on kaetud teise, paksu ja mikroskoobi all selgelt nähtavaga. Kiud, millest need on valmistatud, aitavad toetada taimekudesid, näiteks puitu. Loomarakkudel on ka mitmeid väliseid struktuure, mis asuvad rakumembraani peal. Need on oma olemuselt eranditult kaitsvad, selle näiteks on putukate siserakkudes sisalduv kitiin.

Lisaks rakumembraanile on rakusisene membraan. Selle ülesanne on jagada rakk mitmeks spetsiaalseks suletud sektsiooniks – kambriteks ehk organellideks, kus tuleb säilitada teatud keskkond.

Seega on elusorganismi põhiüksuse sellise komponendi kui rakumembraani rolli võimatu üle hinnata. Struktuur ja funktsioonid eeldavad raku kogupinna märkimisväärset laienemist, metaboolsete protsesside paranemist. See molekulaarstruktuur koosneb valkudest ja lipiididest. Eraldades raku väliskeskkonnast, tagab membraan selle terviklikkuse. Selle abiga hoitakse rakkudevahelised sidemed piisavalt tugeval tasemel, moodustades kudesid. Sellega seoses võime järeldada, et raku üks olulisemaid rolle on rakumembraanil. Selle struktuur ja funktsioonid on erinevates rakkudes sõltuvalt nende eesmärgist radikaalselt erinevad. Nende omaduste kaudu saavutatakse rakumembraanide mitmekülgne füsioloogiline aktiivsus ja nende roll rakkude ja kudede olemasolus.

Membraan (bioloogia)

Biomembraanide funktsioonid

barjäär – tagab reguleeritud, selektiivse, passiivse ja aktiivse ainevahetuse keskkonnaga. Näiteks kaitseb peroksisoomi membraan tsütoplasmat rakule ohtlike peroksiidide eest. Selektiivne läbilaskvus tähendab, et membraani läbilaskvus erinevatele aatomitele või molekulidele sõltub nende suurusest, elektrilaengust ja keemilistest omadustest. Valikuline läbilaskvus tagab raku ja raku sektsioonide eraldamise keskkonnast ning varustamise vajalike ainetega.

transport – läbi membraani toimub ainete transport rakku ja rakust välja. Transport läbi membraanide tagab: toitainete kohaletoimetamise, ainevahetuse lõpp-produktide eemaldamise, erinevate ainete eritumise, ioonsete gradientide tekke, sobiva pH ja ioonide kontsentratsiooni säilitamise rakus, mis on vajalikud raku toimimiseks. rakulised ensüümid.

maatriks - tagab membraanivalkude teatud suhtelise asukoha ja orientatsiooni, nende optimaalse interaktsiooni;

mehaaniline - tagab raku autonoomia, selle rakusisesed struktuurid, aga ka ühenduse teiste rakkudega (kudedes). Rakuseintel on oluline roll mehaanilise funktsiooni tagamisel ja loomadel - rakkudevahelisel ainel.

energia - fotosünteesi käigus kloroplastides ja rakuhingamise käigus mitokondrites toimivad nende membraanides energiaülekandesüsteemid, milles osalevad ka valgud;

retseptor – mõned membraanis istuvad valgud on retseptorid (molekulid, millega rakk teatud signaale tajub).

ensümaatilised – membraanivalgud on sageli ensüümid. Näiteks sooleepiteelirakkude plasmamembraanid sisaldavad seedeensüüme.

biopotentsiaalide genereerimise ja juhtimise rakendamine.

raku markeering - membraanil on antigeenid, mis toimivad markeritena - "märgised", mis võimaldavad rakku identifitseerida. Need on glükoproteiinid (st valgud, mille külge on kinnitatud hargnenud oligosahhariidide kõrvalahelad), mis täidavad "antennide" rolli. Arvukate külgahelate konfiguratsioonide tõttu on võimalik iga rakutüübi jaoks teha spetsiifiline marker. Markerite abil suudavad rakud teisi rakke ära tunda ja nendega koos tegutseda, näiteks moodustades elundeid ja kudesid. Samuti võimaldab see immuunsüsteemil võõraid antigeene ära tunda.

Biomembraanide ehitus ja koostis

Rakumembraanid on sageli asümmeetrilised, see tähendab, et kihid erinevad lipiidide koostiselt, üksiku molekuli üleminekul ühelt kihilt teisele (nn. plätu) on keeruline.